​
ログむン

20 sinh lÜ cÆ¡ 🆗 👌
25問 • 1幎前
  • An nguyen xuan
  • 通報

    問題䞀芧

  • 1

    Đại cương - CÆ¡ chiếm 50% trọng lượng cÆ¡ thể - sinh cÃŽng sinh nhiệt và điều hoà tuần hoàn , tiêu hoá , bài tiết 🆗 dá»±a vào cấu trúc phân cÆ¡ thành - cÆ¡ vân ( chiếm 40-50% trọng lượng cÆ¡ thể) , nghỉ ngÆ¡i tiêu thụ 20% oxy - cÆ¡ trÆ¡n : co cÆ¡ khÃŽng tuỳ Ü , nên vai trò điều hoà các tạng - cÆ¡ tim : co bóp nhịp nhàng chu kỳ suốt đời

    x

  • 2

    1. CÆ¡ vân -Đặc điểm cấu trúc - chức năng 🆗 - “ tế bào cÆ¡ vân “ tên gọi khác là “ sợi cÆ¡ vân “ - “ tÆ¡ cÆ¡ “ nằm bên trong “ tế bào cÆ¡ vân “ - “ đơn vị co duỗi “ (sarcomere ) là thành phần chia nhỏ cá»§a tÆ¡ cÆ¡ - xÆ¡ actin và xÆ¡ myosin là cấu trúc cá»§a “ tÆ¡ cÆ¡ “ 🆗 cấu trúc - 1 sarcomere cấu tạo gồm 2 xÆ¡ actin ở 2 đầu , nằm giữa là xÆ¡ myosin - có 2 điểm* kÜ hiệu Z VÀ M lần lượt nằm giữa xÆ¡ actin và myosin ( M- myosin - mid ) - dải A là vị trí lồng 2 đầu actin và myosin lại với nhau ( A - all ) - dải I và đĩa H là chỉ gồm xÆ¡ actin và myosin , nằm ở giữa 2 xÆ¡ 🆗 chú Ü - vì 1 sarcomere giới hạn bởi 2 vạch Z , mà vạch Z là điểm nằm giữa xÆ¡ actin - nên xÆ¡ actin nằm ở 2 “ đơn vị vận động” kề nhau , mỗi bên 1 ná»­a - mỗi đợ vị vận động có 2000 actin và 1000 myosin ( vì cấu trúc có tá»· lệ 2 ac : 1 myo ) 🆗 khi co cÆ¡ -2 vạch Z lại gần nhau - dải I và đĩa H ngắn lại - khi xÆ¡ myozin chạm vào vạch Z thì co tối đa 🆗 XÆ¡ myosỉn: Phần tá»­ myosin có một đẩu bị chẻ làm hai. Phần đầu này tiêp nÃŽi với phần cổ và phần cÃŽ lại nÃŽi tiếp với phần đuÃŽi cá»§a phân tá»­ và có hoạt tính ATPase. Phần đầu và phần cố tạo thành meromyosin nặng; phần đuÃŽi là meromyosin nhẹ (hình 20.2). Mỗi xÆ¡ myosin có 150 - 360 các phán tá»­ nói trên xoăn vào nhau. Phần đầu - cổ cá»§a xÆ¡ có thể gập lại được như một khớp nên myosin có thể dễ dàng gắn vào và rời khỏi xÆ¡ actin và làm cho xÆ¡ actin và xÆ¡ myosin trượt trên nhau. 1.1.3. XÆ¡ actin: XÆ¡ actin gồm hai chuỗi actin F xoắn vào nhau (hình 20.2). ChuÃŽi actin F là do nhiều phân tá»­ actin G (khoảng 400) có dạng cầu liên kết với nhau thành chuỗi giÃŽng như chuỗi hạt trai. Mỗi phân tá»­ actin G gắn với một phân tá»­ ADP-là vị trí hoạt động ở sợi actin. CuÃŽn xung quanh xÆ¡ actin là tropomyosin có dạng sợi và cứ cách khoảng 40 nanomet lại có một phân tá»­ troponin gắn vào. Troponin (TN) lại gồm 3 tiểu đơn vị là TN-C có tác dụng liên kết với ion calci, TN-T gắn với​ tropomyosin và TN-I có tác dụng ngăn tạo liên kết giữa actin và myosin khi cÆ¡ nghỉ. Tác dụng ức chế này cá»§a TN-I bị mất đi khi TN-C bão hoà ion calci. Phức hợp troponin có chức năng gắn tropomyosin vào xÆ¡ actin. 1.1.4. Mạng nội cÆ¡ tương (hình 20.3): Mạng nội cÆ¡ tương trong tế bào cÆ¡ vân rất phong Phú-​ống​T - Các ống ngang (ống T). Màng tế bào cÆ¡ có nhiều chỗ lõm hướng về các tÆ¡ cÆ¡, tạo thành các ống ngang nằm ở chỗ dải A và dải I tiếp xúc nhau, chạy ngang qua các tÆ¡ cÆ¡. Các ống ngang chia ra nhiều nhánh, tạo thành một mạng lưới. - Các ống dọc. Cốc ống dọc cá»§a mọng nội cÆ¡ tương năm song song với các tÆ¡ cÆ¡ và cÅ©ng phân ra nhiều nhánh nối với nhau. Các ống dọc đổ vào những bể chứa lớn được gọi là bể chứa tận cùng. - Bê chứa tận cùng tiếp giáp với các ống ngang và có những chán gắn vào màng cá»§a ống ngang giúp cho sá»± truyền kích thích từ ống ngang đến bể chứa và Ống dọc. - Ông ngang, ống dọc và bể chứa tận cùng tạo thành một bộ ba (triade) được gọi là hệ thÃŽng ÃŽng T là kho chứa ion calci. Hệ thÃŽng này rất phát triển ở các cÆ¡ vận động nhanh. Màng cá»§a hệ thống ống T có receptor dihydropyridin (DHP) nhạy cảm với sá»± thay đổi điện thế và có tác dụng làm mở receptor ryanodin cá»§a màng lưới nội bào tương. Receptor ryanodiÄ©i ỏ màng cá»§a lưới nội cÆ¡ tương có các kênh cho ion calci đi ra.

    x

  • 3

    1.2. Đơn vị vận động - noron vận động cùng tất cả sợi cÆ¡ nó chi phối là 1 đơn vị vận động số sợi cÆ¡ do một nÆ¡ ron vận động chi phối có thể từ 5 sợi (ỏ các cÆ¡ vận nhãn ngoài) tới 1000 sợi hoặc hÆ¡n (ở cÆ¡ thái dương). Các sợi cÆ¡ cá»§a một đơn vị vận động có thể nằm rải rác trong cả khối cÆ¡ vân và nÆ¡ron vận động chia ra làm nhiều nhánh để chi phối các sợi này. 🆗 Có hai loại đơn vị vận động là đơn vị vận động nhanh và đơn vị vận động chậm. Muốn biết một đơn vị vận động thuộc loại nào người ta cần biết nguyên á»§y cá»§a nÆ¡ron và đặc điểm cá»§a nÆ¡ron (nhất là tần sÃŽ" xung động ở nÆ¡ron). 🆗 Các đơn vị vận động chậm có quá trình oxy hóa xảy ra mạnh và rất nhạy cảm với sá»± thiếu oxy, có nhiều mao mạch và myoglobin, lâu bị mỏi hÆ¡n là các đơn vị vận động nhanh. 🆗 nhanh - chậm Các cÆ¡ co rất nhanh (còn được gọi là cÆ¡ “trắng”) có đơn vị vận động nhanh nhiều hÆ¡n số’ đơn vị vận động chậm nên thá»±c hiện được các động tác nhanh như đi lại, chạy. Các cÆ¡ “đỏ” (ví dụ, các cÆ¡ duy trì tư thế) chá»§ yếu có đơn vị vận động chậm. 🆗 mạnh và tinh tế CÆ¡ co càng mạnh thì càng có nhiều đơn vị vận động tham gia. Tần sÃŽ" xung động theo sợi thần kinh tới đơn vị vận động tăng làm tăng lá»±c co. Khi tới cÆ¡, sợi trục có myelin cá»§a nÆ¡ron alpha chia ra nhiều nhánh đi tới các sợi cÆ¡. 🆗 Số sợi cÆ¡ do một nÆ¡ron alpha chi phối tùy thuộc vào loại cÆ¡. Ở các cÆ¡ lớn chịu trách nhiệm tạo lá»±c và tư thế, mỗi nÆ¡ron chi phối vài trăm đến vài nghìn sợi cÆ¡. Ở các cÆ¡ thá»±c hiện động tác chính xác, mỗi nÆ¡ron chỉ chi phối vài sợi cÆ¡. Mỗi sợi cÆ¡ vân chỉ nhận một nhánh tận cùng

    x

  • 4

    1.3. Synap thần kinh - cơ: Chỗ lõm ở sợi cơ, nơi có sự truyền đạt tín hiệu thần kinh tối cơ có tên là tấm vận động (hình 20.4). Dưới kính hiển vi điện tử, các bọc nhỏ ỏ cúc tận cùng có đường kính khoảng 50 nm, trong chứa chất truyền đạt thần kinh là acetyl cholin (ACh). ACh được các cúc tận cùng trước synap tổng hợp từ cholin và acetyl coenzym A nhờ enzym cholin - acetyltransferase. ACh tạo thành được trữ trong các bọc nhỏ; trong mỗi bọc có khoảng 5.000 - 10.000 phân tử ACh. Các bọc nhỏ này tập trung ở một vùng trên màng trước synap được gọi là vùng hoạt động. Trong khe synap (rộng khoảng 60 nm) có chứa acetylcholinesterase là enzym phân giải ACh. Màng sau synap có nhiều vị trí găn là những chỗ lõm vào của màng nằm đối diện với vùng hoạt động của màng trước synap. Các điểm tiếp nhận ACh trên màng sau synap ở gần các vị trí găn.

    x

  • 5

    1.4. Dẫn truyền xung động ở tấm vận động 🆗 receptor Sá»± dẫn truyển xung động ở tấm vận động xảy ra tương tá»± như ở synap thần kinh. Các receptor ACh ở tấm vận động cÆ¡ vân được gọi là các receptor nicotinic vì chúng bị kích thích bởi nicotin. Các receptor này là một protein xuyên màng, có 5 tiêu đơn vị tạo thành một kênh cho nước qua nằm trong lớp lipid kép cá»§a màng. Hai trong sÃŽ này được gọi là tiểu đơn vị alpha có vị trí gắn với ACh. Khi hai tiểu đơn vị này gắn với ACh, protein bị biến đổi cấu trúc khÃŽng gian và kênh mỏ ra cho cả ion natri và kali đi qua. Kênh này được gọi là kênh được hoạt hóa hóa học, chỉ mở khi chất truyền đạt thần kinh gắn vào receptor, khác với các kênh mở ra khi có sá»± thay đổi điện thế màng. 🆗 số lượng re Mỗi lượng tá»­ (quantum) ACh tác dụng trên một diện tích khoảng 1 um2 ; vì trên diện tích đó có hÆ¡n 2.000 kênh nên dòng ion đạt tới nhiều nanoampe trong vài miligiây. Nếu chỉ có vài lượng tá»­ ACh được giải phóng thì khÃŽng đủ để gây co cÆ¡. Điện thế hoạt động được dẫn truyền theo sợi trục đến cúc tận cùng làm mở kênh calci, dòng calci đi vào bào tương cúc tận cùng làm giải phóng hàng trăm lượng tá»­ Ach. 🆗 Điện thế ở tấm vận động khÃŽng tuân theo định luật tất cả hoặc khÃŽng. Mức độ khá»­ cá»±c tá»· lệ thuận với số kênh được mở ra. Nêu chỉ có một kênh mở (khi 2 phân tá»­ ACh gắn vào receptor, mỗi phân tá»­ gắn vào một tiểu đơn vi alpha) thì màng tế bào chỉ bị khá»­ cá»±c một vài uV. Nếu có một bọc nhỏ giải phóng 5.000 - 10.000 phân tá»­ ACh thì màng sẜ khá»­ cá»±c khoảng lmV (đien the tối thiểu ở tấm vận động). 🆗 tần số Do các bọc nhỏ giải phóng tá»± phát với tần so 1 lần/giây, điện thế tÃŽ'i thiểu này xuất hiện khoảng một lan moi giây. Điện the này cọ thê có vai trò quan trọng trong việc duy trì sá»± toàn vẹn cá»§a sợi cÆ¡ vì cÆ¡ vân bị teo khi bị mất dây thần kinh chi phÃŽi. Lượng chất truyền đạt được giải phóng từ 200 • 300 bọc nhỏ gây khá»­ cá»±c khoảng 50 mV và làm xuất hiện điện thê tâm vận động. Chính điện thê tấm vận động làm xuất hiện điện thế hoạt động Æ¡ màng tệ bào cÆ¡. Điện thê tấm vận động gây khá»­ cá»±c màng cÆ¡ ở các vùng lân cận đạt tới ngưỡng và điện thế hoạt động xuất hiện. Điện thê này lan tỏa dọc theo sợi cÆ¡ và làm cÆ¡ co. 🆗 khá»­ và cạnh tranh ACh bị khá»­ hoạt rất nhanh bởi cholinesterase có ở khe synap. Có nhiều chất độc và thuÃŽc ngăn chặn sá»± dẫn truyền thần kinh - cÆ¡ làm cÆ¡ bị yếu đi, thậm chí bị liệt. Các độc tÃŽ" botulinum ức chế giải phóng ACh. Chất curare được sá»­ dụng trong gây mê có tác dụng ngăn khÃŽng cho ACh gắn vào receptor theo cÆ¡ chế cạnh tranh. Một sÃŽ" chất tương tá»± ACh (thuốc cường phó giao cảm như succinylcholin) có tác dụng gây khá»­ cá»±c nhưng bị phá huá»· chậm, bởi vậy cÅ©ng có tác dụng gây liệt do khá»­ cá»±c kéo dài. Điện thê hoạt động lan nhanh theo hệ thống T (thÃŽng với mÃŽi trường bên ngoài tế bào) vào sâu trong tế bào cÆ¡. Tại đó, ion calci được giải phóng từ các ÃŽng ngang lân cận. Nồng độ ion calci bên trong tế bào tăng từ 0,01 I^mol/lít lúc nghỉ lên 1-10 Ịimol/lít và gây ra một loạt phản ứng dẫn đến co cÆ¡.

    x

  • 6

    1.5. CÆ¡ chế phân tá»­ cá»§a co cÆ¡ Tập hợp các đáp ứng từ khi có điện thế kích thích tới cÆ¡ dẫn đến cÆ¡ co được gọi là cặp (couple) kích thích - co cÆ¡. Quá trình này gồm 4 giai đoạn: 1. Giải phóng Ca 2. Cẩng 90 độ , actin và myosin chập lại ( cần năng lượng ) 3. Trượt lên nhau ( cần mg , thuá»· phân 1 phosphat để gập góc trượt) ( 90 độ => 50 độ => 45 độ ) 4. Calxi bÆ¡m ngược về lưới nội bào ( cần ATP ) 🆗 1.5.1. Điện thế hoạt dộng theo hệ thống ống T tới các sợi cÆ¡ và giải phóng ion calci từ lưới nội bào làm nồng độ calci trong bào tương tăng lên tới một nghìn lần. 🆗 1.5.2. Ion calci gắn vào troponin nằm trên sợi actin làm troponin bị biến đổi cấu trúc khÃŽng gian khiến cho tropomyosin nằm sâu hÆ¡n vào rãnh giữa hai chuỗi actin F . Lúc này, các vị trí gắn (vị trí hoạt động) ở phân tá»­ actin bị bộc lộ và phân tá»­ myosin có thể tạo các cầu nốì với phân tá»­ actin. Để hai mảnh đầu cá»§a myosin chập lại cần một phân tứ ATP. Lúc này, phức hợp ATP-myosin và phần đầu tạo thành một góc 90°. 🆗 1.5.3. Các xÆ¡ trượt lên nhau: Khi nồng độ ion calci cao, giữa các đầu myosin và actin hình thành các cầu nÃŽl. Actin hoạt hóa ATPase ở đầu myosin và ATP bị thuá»· phân. Các phản ứng này đòi hỏi 3 mmol/1 ion magiê (Mg) và kêt qua là hình thành nên phức hợp Actin-Myosin-ADP-Phosphat vÃŽ cÆ¡. Phosphat vo cÆ¡ tách ra khỏi phức hợp, đầu myosin gấp lại tạo thành góc 50° làm cho tÆ¡ actin trượt trên myosin. ADP được giải phóng và làm các đầu myosin trở vê vị trí cuối cùng (45°) và quá trình trượt chấm dứt. Lúc này, lại cần có phân tư ATP mÆ¡i gắn vào đầu myosin và đầu myosin tách khỏi sợi actin. Phân đầu- cổ cua myosin trở về vị trí ban đầu (90°). 🆗 Hiện tượng cứng cÆ¡ ở tá»­ thi là do ATP khÃŽng được tổng hợp nữa nên ion calci khÃŽng được bÆ¡m lại vào lưới nội bào và khÃŽng tạo được phức hợp actin-myosin ổn định. Hiện tượng cứng này chỉ mất đi khi các xÆ¡ cÆ¡ bị phân huá»·. Một chu kỳ mới lại được lặp lại theo tần số điện thế hoạt động nếu nồng độ ion calci trong tế bào đủ để duy trì troponin ở trạng thái hoạt động; nếu khÃŽng thì cÆ¡ giãn. Năng lượng để làm gấp cầu nối là từ thuá»· phân ATP thành ADP và phosphat vÃŽ cÆ¡. ATP và ATPase đều có ở chỗ cầu nối nhưng ATPase chỉ được hoạt hóa khi myosin gắn với actin, do vậy phản ứng thuá»· phân chỉ xảy ra khi có cầu nốì. Các đầu myosin khÃŽng trượt đồng thòi mà trượt đi trượt lại nên cÆ¡ co thành từng đợt. Ở mỗi thòi điểm, có một sÃŽ" đầu myosin hoạt động nhưng về tổng thể sÃŽ" đầu hoạt động này khÃŽng thay đổi; nhờ đó đảm bảo cÆ¡ co liên tục và có hiệu quả. 🆗 1.5.4. CÆ¡ giãn ra: lon calci trong bào tương được bÆ¡m lại vào lưới nội bào tương và khi nồng độ trong tế bào thấp hÆ¡n 0,1 ^imol/l thì troponin trở về cấu trúc khÃŽng gian bình thưòng, tropomysin lại có tác dụng ức chế phản ứng giữa actin và myosin và chu kỳ chấm dứt. Để bÆ¡m ngược hai ion calci vào lưới nội bào tương cần một phân tá»­ ATP. Ion calci có vai trò rất quan trọng đối với mọi loại cÆ¡.

    x

  • 7

    1.6. Hình thức co cÆ¡ 1.6.1. Co cÆ¡ trương lá»±c: Co cÆ¡ trương lá»±c là do điện thế hoạt động ở các đơn vị vận động riêng lẻ gây ra. Người ta khÃŽng thấy cÆ¡ co vì các đơn vị vận động hoạt động lệch pha nhau.​8 1.6.2. Co cÆ¡ đơn độc (hình 20.6) Một kích thích đơn độc bao giò cÅ©ng làm giải phóng tối đa ion calci và gây ra co các sợi cÆ¡ vân (định luật tất cả hoặc khÃŽng). Do kích thích quá ngắn, thời gian trượt cá»§a các sợi lại tương đối dài nên khÃŽng thể tác động lên tất cả các vị trí hoạt động giữa actin và myosin được, bởi vậy khÃŽng làm cho cÆ¡ co đến mức tối đa. Một kích thích đơn độc tiếp theo làm cÆ¡ co thêm. Như vậy các kích thích liên tiếp đă gây hiệu ứng cộng kích thích. Tần 8ố kích thích tăng (20 Hz với cÆ¡ co chậm; 60-100Hz với cÆ¡ co nhanh) thì đơn vị vận động co toi đa và cÆ¡ bị co cứng (tetanos), lá»±c co cá»§a cÆ¡ lúc này gấp 4 lần lúc co đơn độc (hình 20.7). NÃŽng độ ion calci lúc cd co cứng vẫn cao chứ khÃŽng bị giảm như khi có hai kích thích đơn độc nối tiếp nhau. 1.6.3. Co cÆ¡ đẳng trường: chiều dài cá»§a cÆ¡ khÃŽng thay đổi nhưng trương lá»±c cÆ¡ thay đổi. Lá»±c co cÆ¡ tăng do: - Tăng sÃŽ" lượng nÆ¡ron alpha hoạt động thêm làm tăng số sợi cÆ¡ co nên làm tăng lá»±c co. - Tăng tần sÃŽ" xung trên nÆ¡ron alpha làm tăng lượng calci được giải phóng từ mạng nội cÆ¡ tương mỗi khi cÆ¡ bị kích thích. Nếu tần số tăng vừa phải thì có hiện tượng cộng kích thích. Nếu tần sÃŽ" cao thì các lần co đơn độc chồng lên nhau và cÆ¡ co cứng, tạo ra lá»±c co tốỉ đa; tần số cần thiết để tạo lá»±c co tối đa được gọi là tần sÃŽ" gây co cứng hay tần số tới hạn. Lá»±c co cÆ¡ đẳng trưòng phụ thuộc vào chiều dài cá»§a sợi cÆ¡ trước lúc co. Nếu độ dài cá»§a sarcomere là 2,2 lum thì mỗi cầu nối gắn với một phân tá»­ actin trên sợi mảnh và tạo ra được lá»±c tối đa. Nếu sarcomere dài tới 3,5 Ịim thì các xÆ¡ actin và xÆ¡ myosin khÃŽng lồng vào nhau nên khÃŽng tạo ra lá»±c. Nếu sarcomere ngắn dưới 2,0 fim thì các xÆ¡ mỏng ở hai bên cá»§a sarcomere chéo nhau, nếu ngắn dưới 1,5 |im thì vạch z tiếp giáp với xÆ¡ dày myosin và cả hai trường hợp này đều khÃŽng tạo ra lá»±c. 1.6.4. Co cÆ¡ đẳng trương: chiều dài cá»§a cÆ¡ thay đổi nhưng trương lá»±c cÆ¡ (hay sức tải) khÃŽng thay đổi. Co cÆ¡ đẳng trương (có rút ngắn sợi cÆ¡) đòi hỏi phải lặp lại các chu kỳ trượt cá»§a các xÆ¡ cÆ¡. Thoạt tiên, cÆ¡ co đẳng trường vì cÆ¡ chỉ ngắn lại khi lá»±c sinh ra bằng mức tải (load) cá»§a cÆ¡. Trọng lượng mà cÆ¡ nâng được trong khi co đẳng trương được gọi là mức sau tải (aíterload). Khi cÆ¡ ngắn lại, lá»±c khÃŽng thay đổi và vẫn bằng mức sau tải trong suốt thòi gian cÆ¡ co. TÃŽc độ rút ngắn cÆ¡ cÅ©ng khÃŽng thay đổi. Tính chất co thay đổi theo mức chịu tải cá»§a cÆ¡.

    x

  • 8

    1.7. Hiệu suất co cÆ¡: Hiệu suất co cÆ¡ là tá»· lệ phồn trốm năng lượng tiêu hao được chuyển thành cÃŽng cÆ¡ học. Hiệu suất tối đa cá»§a co cÆ¡ là 20 - 25%, phan còn lại được chuyển thành nhiệt năng. Hiệu suất co cÆ¡ thấp vì có tới một ná»­a năng lượng bị mất đi trong quá trình tạo ATP, sau đó chỉ có 40 - 45% năng lượng trong ATP được chuyen thành cÃŽng cÆ¡ học. Hiệu suất cao nhất đạt được khi cÆ¡ co vói tốc độ vừa phai (tốc độ co cÆ¡ vào khoảng 30% tốc độ tối đa). Nếu cÆ¡ co rất chậm hoặc co mà khÃŽng tạo ra vận động (ví dụ, run cÆ¡) thì phần lớn năng lượng cá»§a ATP được chuyển thành nhiệt nền hiệu suất co cÆ¡ rất thấp. Nêu cÆ¡ co quá nhanh thì hiệu suât co cÆ¡ cÅ©ng khÃŽng cao vì phần lớn năng lượng được dùng đe thắng lá»±c ma sát nhớt trong cÆ¡.

    x

  • 9

    1.8. Mỏi cÆ¡: Hiện tượng mỏi cÆ¡ xuất hiện khi cÆ¡ co mạnh và kéo dài. Mỏi cÆ¡ là do hiện tượng thiếu oxy và tích lÅ©y các chât chuyển hóa như acid lactic, giam nồng độ glycogen trong cÆ¡. Khi vận cÆ¡, máu đến cÆ¡ nhiều hÆ¡n và oxy được giải phóng nhiều hÆ¡n nhưng cÅ©ng khÃŽng thể bù lại hoàn toàn được những biến đối này. HÆ¡n nữa cÆ¡ căng chÚn ép lên mạch nên có thể làm giảm lưu thÃŽng máu đến cÆ¡. Ngoài ra, sá»± dẫn truyền thần kinh - cÆ¡ ở tấm vận động cÅ©ng có thể bị giảm do các chất truyền đạt thần kinh khÃŽng được tái tạo kịp nên làm giảm khả năng co cá»§a cÆ¡.

    x

  • 10

    1.9. Điều hòa co cÆ¡ vân Hệ thần kinh trung ương điều khiển hoạt động co cÆ¡ vân thÃŽng qua các sợi vận động với chất truyền đạt thần kinh hoạt động tại synap thần kinh - cÆ¡ là Ach. Do vậy, nếu tổn thương nÆ¡ron vận động cÆ¡ sẜ khÃŽng hoạt động (liệt) và sẜ dẫn đến teo cÆ¡.

    x

  • 11

    1.10. Phì đại cÆ¡ và teo cÆ¡ 1.10.1. Phỉ đại cÆ¡: Phì đại cÆ¡ là hiện tượng khÃŽi lượng cÆ¡ tăng. CÆ¡ phì đại sinh lÜ khi cÆ¡ co với tốc độ tối đa hoặc gần tối đa. Mức độ phì đại sẜ lớn hÆ¡n nếu cÆ¡ đồng thời bị kéo căng trong lúc co. Trong trường hợp cÆ¡ phì đại sinh lÜ, tốc độ tổng hợp protein, myoglobin cá»§a cÆ¡ tăng, sÃŽ' xÆ¡ cÆ¡ tăng, trong tế bào xuất hiện nhiều tÆ¡ cÆ¡ mới, lượng enzym nói chung và các enzym chuyển hóa glucid tăng, tế bào cÆ¡ to ra nhưng sÃŽ' lượng sợi cÆ¡ khÃŽng tăng. Lao động thể lá»±c và tập luyện đúng làm cÆ¡ phì đại sinh lÜ. Tác dụng này xuất hiện nhanh nhưng cÅ©ng sẜ mất dần nếu ngừng luyện tập. Phì đại cÆ¡ bệnh lÜ là sá»± tích tụ các chất bất thường trong tế bào cÆ¡ như collagen, sợi xÆ¡ ... 1.10.2. Teo cÆ¡: Teo cÆ¡ là hiện tượng khối lượng cÆ¡ giảm. Teo cÆ¡ xảy ra khi cÆ¡ khÃŽng hoạt động hoặc giảm hoạt động trong một thòi gian dài hoặc thần kinh chi phối cÆ¡ bị tÃŽn thương. Trong trường hợp cÆ¡ bị teo, các protein bị thoái hóa nhanh, sÃŽ lượng tÆ¡ cÆ¡, xÆ¡ cÆ¡ giảm, tê bào cÆ¡ nhỏ đi nhưng khÃŽng giảm về sÃŽ lượng. Nếu liên hệ thần kinh được tái lập trong vòng ba tháng đầu sau khi bi đứt thì cÆ¡ có thể được phục hồi hoàn toàn. Càng để lâu thì kha năng phục hồi càng kém rồi khÃŽng còn khả năng phục hồi nữa. Trong bệnh nhược cÆ¡ (myasthenia gravia) khÃŽng có sá»± dần truyền tín hiệu thổn kinh sang cÆ¡ do cÆ¡ thê sinh ra kháng thê chÃŽng lại cáo kênh ion (bệnh tá»± miễn). Teo cÆ¡ trong bệnh Aran - Duchenne là do thoái hóa nÆ¡ron vận động ở sừng trước tá»§y nên có kÚm theo liệt mềm.

    x

  • 12

    2. Cơ trơn

    x

  • 13

    2.1. Đặc điểm cấu trúc - chức năng CÆ¡ trÆ¡n có ở thành các tạng rỗng (ống tiêu hóa, phê quản, bàng quang, tá»­ cung, mạch máu) và ở một số nÆ¡i khác như mÃŽng mắt, thể mi. CÆ¡ trÆ¡n có Ü nghÄ©a quan trọng trong lâm sàng. Tế bào cÆ¡ trÆ¡n dài (10-500 |um), mảnh (5 - 10 um) và chỉ có một nhân, khÃŽng có các vạch sẫm tối và hệ thÃŽng ống nhỏ. Bê' mặt cá»§a tế bào cÆ¡ trÆ¡n có những chỗ lõm vào làm tăng diện tích cá»§a tế bào. CÆ¡ trÆ¡n khÃŽng có sarcomere, các xÆ¡ mảnh và xÆ¡ dày phân tán trong tế bào nền. Các xÆ¡ mảnh gắn vào các thể đặc; một sÃŽ' thể đặc bám vào màng tế bào, một sÃŽ' lÆ¡ lá»­ng trong bào tương. Các thể đặc được tạo bởi alpha actinin là một protein có ỏ vạch z cá»§a cÆ¡ vân. XÆ¡ dày có myosin, còn xÆ¡ mảnh có actin và tropomyosin nhưng khÃŽng có troponin. Tế bào cÆ¡ trÆ¡n nhỏ nên kích thích từ bề mặt tế bào có thể đi tới các thành phần co bên trong tế bào mà khÃŽng cần đến hệ thống ống T. Tốc độ co cá»§a cÆ¡ trÆ¡n chậm hÆ¡n cá»§a cÆ¡ vân tới 100 lần. Dọc trên sợi trục cá»§a các nÆ¡ron giao cảm và phó giao cảm nằm trong khối cÆ¡ trÆ¡n có các cúc trong đó có các bọc nhỏ chứa chất truyền đạt thần kinh. Giữa các nhánh sợi thần kinh giao cảm và phó giao cảm với sợi cÆ¡ có những chỗ tiếp xúc có vai trò như synap thần kinh ỏ các nÆ¡i khác; tại đấy các chất truyền đạt thần kinh đi vào dịch kẜ ỏ cách tế bào cÆ¡ từ vài nanomet đến vài |am. Các chất truyền đạt khuếch tán đến tế bào cÆ¡ trÆ¡n và gây hiệu ứng. Hiệu ứng kích thích hay ức chế phụ thuộc vào receptor có trên màng tế bào cÆ¡ trÆ¡n

    x

  • 14

    2.2. CÆ¡ chế co cÆ¡ trÆ¡n: CÆ¡ trÆ¡n khác với cÆ¡ vân ỏ chỗ khÃŽng có troponin. Chất tiếp nhận ion calci trong tế bào cÆ¡ trÆ¡n là calmodulin. Vai trò cá»§a calmodulin tương tá»± như troponin c cá»§a tê bào cÆ¡ vân. Ở cÆ¡ trÆ¡n, chu kỳ tạo cầu nÃŽi là do sá»± phosphoryl hóa myosin gây ra bởi ion calci. cầu nối myosin có 4 chuỗi nhẹ, mỗi đầu xÆ¡ myosin có hai chuỗi nhẹ. Nếu khÃŽng có một trong các chuỗi nhẹ được phosphoryl hóa thì myosin khÃŽng gắn được vào actin. Sá»± phosphoryl hóa xảy ra dưới tác dụng cá»§a enzym MLCK (myosin light chain kinase). MLCK được hoạt hóa bởi calmodulin còn calmodulin lại được hoạt hóa bởi calci. Có nhiều cÆ¡ chê làm calci đi vào trong tế bào cÆ¡ trÆ¡n: - Do chất truyền đạt thần kinh gắn vào receptor làm mỏ kênh calci. - Do các kênh calci mở ra khi có điện thê hoạt động ở tê bào cÆ¡. - Do calci được giải phóng từ mạng nội cÆ¡ tương. Các kênh này mỏ ra dưói tác dụng cá»§a inositol triphosphat (IP3). Chu kỳ tạo cầu nÃŽi cá»§a sỢi cÆ¡ trÆ¡n dài hÆ¡n ở sợi cÆ¡ vân rất nhiểu do hoạt tính ATPase ố các đầu cầu nÃŽi rất yếu.

    x

  • 15

    2.3. Chiều dài và lưc co cá»§a cÆ¡ trÆ¡n khác với cá»§a cớ vân. Tốc độ co (tÆ¡c độ hình thành cầu nối) phụ thuộc vào sá»± phosphoryl hóa chuỗi nhẹ. Các cốu noi khÃŽng còn được phosphoryl hóa vẫn gắn vào actin được gọi là cầu chốt (latch bridges). Các cầu này làm cÆ¡ trÆ¡n có khả năng chỉ tiêu hao ít năng lượng mà vẫn duy trì được trương lá»±c vì các cầu nối này khÃŽng được tạo theo chu kỳ hoặc có chu kỳ tạọ thành rất dài nên khÃŽng sá»­ dụng nhiều ATP. Do thời gian tồn tại cá»§a cầu nối myosin - actin kéo dài nên lá»±c co tối đa cá»§a cÆ¡ trÆ¡n thường lốn hÆ¡n cá»§a cÆ¡ vân. CÆ¡ trÆ¡n có khả năng co ngắn nhiều hÆ¡n so với cÆ¡ vân mà vẫn duy tri được lá»±c co cÆ¡ hoàn toàn, nhò vậy các tạng rỗng (bàng quang, ruột, mạch máu ...) có thể thay đổi đường kính trong phạm vi rất lớn. HÆ¡n nữa, cÆ¡ trÆ¡n ỏ các nÆ¡i này có khả năng trỏ lại lá»±c co ban đầu chỉ sau vài giây hoặc vài phút sau khi bị thay đổi độ dài. Ví dụ, thể tích nước tiểu trong bàng quang tăng đột ngột làm áp suất trong bàng quang tăng đột ngột nhưng chỉ sau 15 giây đến một phút thì áp suất trong bàng quang lại trở về gần mức ban đầu.

    x

  • 16

    2.4. Điều hòa co cÆ¡ trÆ¡n Co cÆ¡ trÆ¡n được điều hòa bằng hệ thống thần kinh và thể dịch. 2.4.1. Điều hòa bằng hệ thống thần kỉnh Hệ thần kinh tá»± chá»§ điều hòa sá»± co, giãn cÆ¡ trÆ¡n thÃŽng qua hoạt động cá»§a hệ thần kinh giao cảm và phó giao cảm với các chất truyền đạt thần kinh là acetylcholin và noradrenalin (xem bài 18. Sinh lÜ hệ thần kinh tá»± chá»§). 2.4.2. Điều hòa bằng hệ thống thể dịch 2.4.2.1. Các hormon Các hormon trong máu (angiotensin II, serotonin, vasopressin, adrenalin...) có ảnh hưởng lên cÆ¡ trÆ¡n, nhất là cÆ¡ trÆ¡n mạch máu. Các hormon có tác dung kích thích gây co mạch gắn vào các receptor làm mở các kênh natri hoặc kểnh calci nên gây khá»­ cá»±c. Các hormon có tác dụng ức chế gây co mạch gắn vào các receptor làm đóng kênh natri và kênh calci hoặc làm mở kênh kali nên gây ưu phân cá»±c. 2.4.2.2. Các yếu tố tại chỗ Các yếu tÃŽ" tại chỗ như thiếu oxy, tăng nồng độ C02, tăng nồng độ ion hydro, tăng ion kali, giảm ion calci, tăng acid lactic, cac chất được sản xuất tai mÃŽ bị viêm như bradykinin, histamin... gây giãn cÆ¡ trÆ¡n, giãn mạch.

    x

  • 17

    3. CÆ¡ tim

    x

  • 18

    3.1. Đặc điểm cấu trúc - chức năng: Sợi cÆ¡ tim rộng khoảng 15 - 20 um dài khoảng 100 I^m, dày khoảng 5 nm.về mặt hình thái, cÆ¡ tim vừa mang đặc điem cua cÆ¡ vân (có vân, có sarcomere...), vừa mang đặc điểm cÆ¡ trÆ¡n (chỉ có một nhân, khÃŽng có tấm vận động...) nhá»­ng tế bào cÆ¡ tim có ống T lớn hÆ¡n cá»§a cÆ¡ vân và năm ỏ vạch z chứ khÃŽng nằm ở chỗ tiếp xúc giữa dải A và dải I. Lưới nội bào tiêp xúc với các ống T và màng tê bào. Dưới kính hiển vi, các tế bào cÆ¡ tim xêp nÎì nhau và dọc hai bên các sợi kề nhau có những chỗ hòa màng tạo điêu kiện truyền xung động dễ dàng từ sợi này sang sợi khác; bởi vậy cÆ¡ tim hoạt động như một hợp bào. CÆ¡ tim có những tính chất quan trọng khác với hai loại cÆ¡ trên.

    x

  • 19

    3.2. Khác biệt chính giữa cÆ¡ vân và cÆ¡ tim 3.2.1. CÆ¡ tim khÃŽng có tâm vân động: Kích thích tối cÆ¡ tim lan truyền trong toàn bộ cÆ¡ tim theo định luật tất cả hoặc khÃŽng. 3.2.2. CÆ¡ tỉm khó bi kéo dài hÆ¡n cÆ¡ vãn: Tức là với cùng một độ giãn thì lá»±c tạo ra lúc co cá»§a cÆ¡ tim lớn hÆ¡n cá»§a cÆ¡ vân. Độ dài cá»§a một sarcomere cÆ¡ tim trước khi co phụ thuộc vào lượng máu về tim. Vì lượng máu này thay đổi theo hoạt động cá»§a cÆ¡ thể nên cÆ¡ chế này là cÆ¡ chế nội tại rất quan trọng điều hoà lá»±c co cÆ¡ tim (luật Frank-Starling). Ngoài ra, với cùng một độ dài, lá»±c co cá»§a một sarcomere còn phụ thuộc vào lượng ion calci đi vào tế bào cÆ¡ tim. Đây cÅ©ng là cÆ¡ chế tá»± điều hoà lá»±c co cá»§a tim. 3.2.3. Lưc co cá»§a cÆ¡ tim có thể thay đổi theo thòi gian cá»§a điện thế hoạt động và thời gian này thay đổi theo dòng calci vào tế bào. Calci được giải phóng khỏi lưối nội bào là do ion calci phát động chứ khÃŽng phải do màng bị khá»­ cá»±c. Lượng calci được giải phóng khỏi lưới nội bào chịu ảnh hưởng cá»§a nhiều yếu tố: - Adrenalin và noradrenalin làm tăng lượng calci đi vào trong tế bào, do đó làm tăng lượng calci được giải phóng khỏi lưới nội bào. - Catecholamin làm tăng calci trong lưới nội bào nên lượng calci được giải phóng do calci phát động cÅ©ng tăng. - Lượng calci trong tế bào được điều hoà bởi sá»± trao đổi ion natri - calci: cứ 3 ion natri đi vào tế bào thì có một ion calci được vận chuyển ra khỏi tế bào. Khi điện thế hoạt động ỏ giai đoạn khá»­ cá»±c, chênh lệch nồng độ natri thấp nên lượng calci ra khỏi tế bào cÅ©ng thấp. Ouabain và các glycosid ức chế bÆ¡m Na+ - K+- ATPase làm cho ion natri tích lại trong tế bào; nồng độ natri trong tế bào tăng làm giảm chênh lệch natri giữa trong và ngoài tế bào nên làm giảm sá»± trao đổi natri - calci. Khi nồng độ ion calci trong tế bào tăng thì calci đi vào tế bào còn natri được bÆ¡m ra khỏi tế bào. Do calci có vai trò quan trọng đối với hoạt động cá»§a cÆ¡ tim nên ngoài các thuốc kể trên, trong lâm sàng còn dùng các thuốc ức chế bÆ¡m calci để điều trị một số trưòng hợp tăng huyết áp. 3.2.4. Chiều dài và lá»±c co: Với cùng một độ dài cá»§a sarcomere, lá»±c co cá»§a cÆ¡ tim thay đổi theo lượng ion calci đi vào tế bào do vậy nồng độ calci trong tế bào là yếu tố quan trọng trong điều hòa lá»±c co cá»§a cÆ¡ tim. Thòi gian điện thế hoạt động và thời gian ion calci nằm trong cÆ¡ tương gần như bằng nhau, do đó khÃŽng có hiện tượng cộng kích thích. Thời gian trớ cá»§a cÆ¡ tim dài và chấm dứt khi cÆ¡ tim sắp hết co do vậy cÆ¡ tim khÃŽng bị co cứng như cÆ¡ vân.

    x

  • 20

    4. Năng lượng trong co cơ

    x

  • 21

    4.1. ATP - CÆ¡ cÅ©ng như các tế bào khác, cần năng lượng phát triển, để duy tri hoạt động tế bào, để hoạt động bÆ¡m ion. - Ngoài những lÜ do trên cÆ¡ cần năng lượng cho hoạt động co cÆ¡. Năng lượng này được lấy từ sá»± phân giải ATP. Năng lượng lấy từ ATP được dùng để: + Thá»±c hiện cÆ¡ chế trượt: các cầu nối gắn vào sợi actrin và kéo sợi actrin trượt sâu vào sợi myosin. + BÆ¡m ion calci từ dịch cÆ¡ tương vào mạng nội bào tương sau khi cÆ¡ đã ngừng co. + BÆ¡m ion natri, kali qua màng sợi cÆ¡ để duy trì mÃŽi trường ion thích hợp cho sá»± tạo và dẫn truyền điện thế hoạt động. Sá»± thá»§y phân ATP cung cấp năng lượng để tạo cÃŽng: ATP + H20 - ADP + H3P04 + 7,3 Kcal Nồng độ ATP trong sợi cÆ¡ vào khoảng 4 mmol, chỉ đủ​để duy​trì co​cơ​đầy đủ trong khoảng 1-2 giây. Do vậy muÃŽn duy trì được co cÆ¡ kéo dài, ATP phải luÃŽn luÃŽn được tái tạo từ sá»± phosphoryl hóa trở lại phân tử​ATP.​Sá»± tái​tạo​này diễn ra rất nhanh chỉ trong một phần cá»§a giây.

    x

  • 22

    4.2. Phoóphocreatin 4.2. Phosphocreatin: có trong cÆ¡. Phosphocreatin là nguồn cung cấp năng lượng để tái tạo ATP vì chất này cá»§ng có dây nối giàu năng lượng giÃŽhg ATP. Chất này bị thá»§y phân dưới tác dụng cá»§a enzym phosphocreatintransferase. Tuy nhiên, tổng lượng phosphocreatin trong cÆ¡ cá»§ng chỉ rất nhỏ, chỉ nhiều gấp 5 lần ATP. Nếu cộng cả năng lượng dá»± trữ trong cả ATP và phosphocreatm (PC) thì cÅ©ng chỉ đủ cung cấp cho co cÆ¡ trong 7 -8 giây.

    x

  • 23

    4.3. Glycogen 4.3. Glycogen Glycogen dá»± trữ trong cÆ¡ chính là nguồn năng lượng được dùng để tái tạo ATP và phosphocreatin. Sá»± phân giải glycogen xảy ra trong bào tương cá»§a tế bào cÆ¡ và gan để cho glucose. Sá»± phân giải glucose được xảy ra theo một trong hai con đường. — Thoái hóa hiếu khí: glucose từ máu vào tế bào, qua một loạt các phản ứng hóa học đê tạo thành acid pyruvic, acid pyruvic đi vào chu trình acid citric. Các phản ứng này xảy ra trong ty thể, cứ mÃŽt phân tá»­ glucose thoái hóa sẜ cho 36 phân tá»­ ATP. - Thoái hóa yêm khí: Trong một sÃŽ" trường hợp lao động nặng mặc dù tăng thÃŽng khí nhưng việc cung cấp oxy khÃŽng đủ, glucose sẜ được chuyển hóa theo con đường yếm khí đê tạo acidt lactic. Phản ứng hóa học xảy ra nhanh hÆ¡n và cung cấp ATP cÅ©ng nhanh hÆ¡n. Nguồn ATP được tạo ra từ quá trình đường phân được dùng để co cÆ¡ hoặc đê tái tạo phosphocreatin từ creatin và phosphat dưới tác dụng cá»§a enzym creatinphosphokinase. Tốc độ tạo ATP từ quá trình đường phân nhanh gấp 2,5 lần so với việc tạo ATP từ việc oxy hóa các dạng thức ăn khác trong tế bào.

    x

  • 24

    Oxy hóa các dạng thức ăn khác: Trên 95% năng lượng để cung cấp ATP cho co cơ kéo dài lấy từ các phản ứng oxy hóa các chất dinh dưỡng khác. Trong 3 loại thức ăn glucid, protid, lipid thì lipid là nguồn cung cấp năng lượng nhiều nhất.

    x

  • 25

    5. Hiện tượng nợ oxy Khi cÆ¡ vận động, mạch máu giãn, lưu lượng máu cung cấp oxy cho cÆ¡ tăng. Sá»± tiêu thụ oxy tăng theo năng lượng tiêu dùng. Năng lượng này được cung cấp trong điều kiện hiếu khí. Khi cÆ¡ vận động gắng sức liên tục, lượng oxy cung cấp khÃŽng đủ để tái tổng hợp năng lượng, cÆ¡ sẜ sá»­ dụng năng lượng theo con đưòng yếm khí và sản phẩm acid lactic được tạo ra nhiều làm pH giảm và ức chế hoạt động cá»§a các enzym trong mÃŽ, đồng thòi thiếu nguồn glycogen và creatin phosphat dá»± trữ gây mệt cÆ¡ làm lá»±c co tối đa giảm. Sau thời gian nghỉ cÆ¡ sẜ hồi phục lại. Khi cÆ¡ nghỉ sau giai đoạn hoạt động gắng sức, cÆ¡ sá»­ dụng oxy để oxy hóa acid lactic thành hợp chất có thể cung cấp ATP. Quá trình này đã tiêu thụ một lượng lốn oxy sau khi vận động. Lượng oxy này được đòi hỏi cho các phản ứng hiếu khí xảy ra cho đến khi trạng thái ban đầu cá»§a cÆ¡ được phục hồi. Sá»± tích tụ quá nhiều acid lactic và sá»± thiếu glycogen xảy ra trong khi luyện tập được gọi là tình trạng nợ oxy bỏi vì tình trạng này phải được trả lại bằng sá»± tiêu thụ oxy sau co cÆ¡. Lượng oxy nợ này cao gấp 6 lần lượng oxy tiêu thụ cÆ¡ bản cho co cÆ¡ do vậy gắng sức chỉ thá»±c hiện trong thời gian ngắn, vận động bình thường có thể thá»±c hiện trong thời gian dài.

    z

  • CÆ¡ chi trên

    Cơ chi trên

    An nguyen xuan · 28問 · 1幎前

    Cơ chi trên

    Cơ chi trên

    28問 • 1幎前
    An nguyen xuan

    1.1 NỘI ÃŽn khó nhớ ** sách, chat gpt

    1.1 NỘI ÃŽn khó nhớ ** sách, chat gpt

    An nguyen xuan · 103問 · 11ヶ月前

    1.1 NỘI ÃŽn khó nhớ ** sách, chat gpt

    1.1 NỘI ÃŽn khó nhớ ** sách, chat gpt

    103問 • 11ヶ月前
    An nguyen xuan

    2 NHI :ÃŽn khó nhớ ** chép ( đánh dấu * vào bệnh có TCCD hoặc phân loại )

    2 NHI :ÃŽn khó nhớ ** chép ( đánh dấu * vào bệnh có TCCD hoặc phân loại )

    An nguyen xuan · 70問 · 11ヶ月前

    2 NHI :ÃŽn khó nhớ ** chép ( đánh dấu * vào bệnh có TCCD hoặc phân loại )

    2 NHI :ÃŽn khó nhớ ** chép ( đánh dấu * vào bệnh có TCCD hoặc phân loại )

    70問 • 11ヶ月前
    An nguyen xuan

    Tiếng anh thân bài

    Tiếng anh thân bài

    An nguyen xuan · 27問 · 1幎前

    Tiếng anh thân bài

    Tiếng anh thân bài

    27問 • 1幎前
    An nguyen xuan

    từ mới

    từ mới

    An nguyen xuan · 100問 · 1幎前

    từ mới

    từ mới

    100問 • 1幎前
    An nguyen xuan

    tiếng anh tổng quát

    tiếng anh tổng quát

    An nguyen xuan · 53問 · 1幎前

    tiếng anh tổng quát

    tiếng anh tổng quát

    53問 • 1幎前
    An nguyen xuan

    2 đại cương về cÆ¡ thể sống và hằng tính nội mÃŽi

    2 đại cương về cÆ¡ thể sống và hằng tính nội mÃŽi

    An nguyen xuan · 9問 · 1幎前

    2 đại cương về cÆ¡ thể sống và hằng tính nội mÃŽi

    2 đại cương về cÆ¡ thể sống và hằng tính nội mÃŽi

    9問 • 1幎前
    An nguyen xuan

    3 sinh lÜ tế bào - trao đổi chất qua tế bào

    3 sinh lÜ tế bào - trao đổi chất qua tế bào

    An nguyen xuan · 30問 · 1幎前

    3 sinh lÜ tế bào - trao đổi chất qua tế bào

    3 sinh lÜ tế bào - trao đổi chất qua tế bào

    30問 • 1幎前
    An nguyen xuan

    4 sinh lÜ điện thế màng và điện thế hoạt động 🆗

    4 sinh lÜ điện thế màng và điện thế hoạt động 🆗

    An nguyen xuan · 15問 · 1幎前

    4 sinh lÜ điện thế màng và điện thế hoạt động 🆗

    4 sinh lÜ điện thế màng và điện thế hoạt động 🆗

    15問 • 1幎前
    An nguyen xuan

    🆗 5 sinh lÜ chuyển hoá chất và năng lượng

    🆗 5 sinh lÜ chuyển hoá chất và năng lượng

    An nguyen xuan · 26問 · 1幎前

    🆗 5 sinh lÜ chuyển hoá chất và năng lượng

    🆗 5 sinh lÜ chuyển hoá chất và năng lượng

    26問 • 1幎前
    An nguyen xuan

    6 sinh lÜ điều nhiệt 🆗

    6 sinh lÜ điều nhiệt 🆗

    An nguyen xuan · 11問 · 1幎前

    6 sinh lÜ điều nhiệt 🆗

    6 sinh lÜ điều nhiệt 🆗

    11問 • 1幎前
    An nguyen xuan

    phân loại- điều trị Và liều Thuốc

    phân loại- điều trị Và liều Thuốc

    An nguyen xuan · 31問 · 1幎前

    phân loại- điều trị Và liều Thuốc

    phân loại- điều trị Và liều Thuốc

    31問 • 1幎前
    An nguyen xuan

    số liệu chương 5

    số liệu chương 5

    An nguyen xuan · 6問 · 1幎前

    số liệu chương 5

    số liệu chương 5

    6問 • 1幎前
    An nguyen xuan

    số liệu tập 2

    số liệu tập 2

    An nguyen xuan · 20問 · 1幎前

    số liệu tập 2

    số liệu tập 2

    20問 • 1幎前
    An nguyen xuan

    7 Sinh lÜ máu 🆗

    7 Sinh lÜ máu 🆗

    An nguyen xuan · 31問 · 1幎前

    7 Sinh lÜ máu 🆗

    7 Sinh lÜ máu 🆗

    31問 • 1幎前
    An nguyen xuan

    8 Sinh lÜ các dịch cÆ¡ thể 🆗

    8 Sinh lÜ các dịch cÆ¡ thể 🆗

    An nguyen xuan · 23問 · 1幎前

    8 Sinh lÜ các dịch cÆ¡ thể 🆗

    8 Sinh lÜ các dịch cÆ¡ thể 🆗

    23問 • 1幎前
    An nguyen xuan

    thuốc

    thuốc

    An nguyen xuan · 15問 · 1幎前

    thuốc

    thuốc

    15問 • 1幎前
    An nguyen xuan

    chẩn đoán- phân loại và CLS

    chẩn đoán- phân loại và CLS

    An nguyen xuan · 63問 · 1幎前

    chẩn đoán- phân loại và CLS

    chẩn đoán- phân loại và CLS

    63問 • 1幎前
    An nguyen xuan

    問題䞀芧

  • 1

    Đại cương - CÆ¡ chiếm 50% trọng lượng cÆ¡ thể - sinh cÃŽng sinh nhiệt và điều hoà tuần hoàn , tiêu hoá , bài tiết 🆗 dá»±a vào cấu trúc phân cÆ¡ thành - cÆ¡ vân ( chiếm 40-50% trọng lượng cÆ¡ thể) , nghỉ ngÆ¡i tiêu thụ 20% oxy - cÆ¡ trÆ¡n : co cÆ¡ khÃŽng tuỳ Ü , nên vai trò điều hoà các tạng - cÆ¡ tim : co bóp nhịp nhàng chu kỳ suốt đời

    x

  • 2

    1. CÆ¡ vân -Đặc điểm cấu trúc - chức năng 🆗 - “ tế bào cÆ¡ vân “ tên gọi khác là “ sợi cÆ¡ vân “ - “ tÆ¡ cÆ¡ “ nằm bên trong “ tế bào cÆ¡ vân “ - “ đơn vị co duỗi “ (sarcomere ) là thành phần chia nhỏ cá»§a tÆ¡ cÆ¡ - xÆ¡ actin và xÆ¡ myosin là cấu trúc cá»§a “ tÆ¡ cÆ¡ “ 🆗 cấu trúc - 1 sarcomere cấu tạo gồm 2 xÆ¡ actin ở 2 đầu , nằm giữa là xÆ¡ myosin - có 2 điểm* kÜ hiệu Z VÀ M lần lượt nằm giữa xÆ¡ actin và myosin ( M- myosin - mid ) - dải A là vị trí lồng 2 đầu actin và myosin lại với nhau ( A - all ) - dải I và đĩa H là chỉ gồm xÆ¡ actin và myosin , nằm ở giữa 2 xÆ¡ 🆗 chú Ü - vì 1 sarcomere giới hạn bởi 2 vạch Z , mà vạch Z là điểm nằm giữa xÆ¡ actin - nên xÆ¡ actin nằm ở 2 “ đơn vị vận động” kề nhau , mỗi bên 1 ná»­a - mỗi đợ vị vận động có 2000 actin và 1000 myosin ( vì cấu trúc có tá»· lệ 2 ac : 1 myo ) 🆗 khi co cÆ¡ -2 vạch Z lại gần nhau - dải I và đĩa H ngắn lại - khi xÆ¡ myozin chạm vào vạch Z thì co tối đa 🆗 XÆ¡ myosỉn: Phần tá»­ myosin có một đẩu bị chẻ làm hai. Phần đầu này tiêp nÃŽi với phần cổ và phần cÃŽ lại nÃŽi tiếp với phần đuÃŽi cá»§a phân tá»­ và có hoạt tính ATPase. Phần đầu và phần cố tạo thành meromyosin nặng; phần đuÃŽi là meromyosin nhẹ (hình 20.2). Mỗi xÆ¡ myosin có 150 - 360 các phán tá»­ nói trên xoăn vào nhau. Phần đầu - cổ cá»§a xÆ¡ có thể gập lại được như một khớp nên myosin có thể dễ dàng gắn vào và rời khỏi xÆ¡ actin và làm cho xÆ¡ actin và xÆ¡ myosin trượt trên nhau. 1.1.3. XÆ¡ actin: XÆ¡ actin gồm hai chuỗi actin F xoắn vào nhau (hình 20.2). ChuÃŽi actin F là do nhiều phân tá»­ actin G (khoảng 400) có dạng cầu liên kết với nhau thành chuỗi giÃŽng như chuỗi hạt trai. Mỗi phân tá»­ actin G gắn với một phân tá»­ ADP-là vị trí hoạt động ở sợi actin. CuÃŽn xung quanh xÆ¡ actin là tropomyosin có dạng sợi và cứ cách khoảng 40 nanomet lại có một phân tá»­ troponin gắn vào. Troponin (TN) lại gồm 3 tiểu đơn vị là TN-C có tác dụng liên kết với ion calci, TN-T gắn với​ tropomyosin và TN-I có tác dụng ngăn tạo liên kết giữa actin và myosin khi cÆ¡ nghỉ. Tác dụng ức chế này cá»§a TN-I bị mất đi khi TN-C bão hoà ion calci. Phức hợp troponin có chức năng gắn tropomyosin vào xÆ¡ actin. 1.1.4. Mạng nội cÆ¡ tương (hình 20.3): Mạng nội cÆ¡ tương trong tế bào cÆ¡ vân rất phong Phú-​ống​T - Các ống ngang (ống T). Màng tế bào cÆ¡ có nhiều chỗ lõm hướng về các tÆ¡ cÆ¡, tạo thành các ống ngang nằm ở chỗ dải A và dải I tiếp xúc nhau, chạy ngang qua các tÆ¡ cÆ¡. Các ống ngang chia ra nhiều nhánh, tạo thành một mạng lưới. - Các ống dọc. Cốc ống dọc cá»§a mọng nội cÆ¡ tương năm song song với các tÆ¡ cÆ¡ và cÅ©ng phân ra nhiều nhánh nối với nhau. Các ống dọc đổ vào những bể chứa lớn được gọi là bể chứa tận cùng. - Bê chứa tận cùng tiếp giáp với các ống ngang và có những chán gắn vào màng cá»§a ống ngang giúp cho sá»± truyền kích thích từ ống ngang đến bể chứa và Ống dọc. - Ông ngang, ống dọc và bể chứa tận cùng tạo thành một bộ ba (triade) được gọi là hệ thÃŽng ÃŽng T là kho chứa ion calci. Hệ thÃŽng này rất phát triển ở các cÆ¡ vận động nhanh. Màng cá»§a hệ thống ống T có receptor dihydropyridin (DHP) nhạy cảm với sá»± thay đổi điện thế và có tác dụng làm mở receptor ryanodin cá»§a màng lưới nội bào tương. Receptor ryanodiÄ©i ỏ màng cá»§a lưới nội cÆ¡ tương có các kênh cho ion calci đi ra.

    x

  • 3

    1.2. Đơn vị vận động - noron vận động cùng tất cả sợi cÆ¡ nó chi phối là 1 đơn vị vận động số sợi cÆ¡ do một nÆ¡ ron vận động chi phối có thể từ 5 sợi (ỏ các cÆ¡ vận nhãn ngoài) tới 1000 sợi hoặc hÆ¡n (ở cÆ¡ thái dương). Các sợi cÆ¡ cá»§a một đơn vị vận động có thể nằm rải rác trong cả khối cÆ¡ vân và nÆ¡ron vận động chia ra làm nhiều nhánh để chi phối các sợi này. 🆗 Có hai loại đơn vị vận động là đơn vị vận động nhanh và đơn vị vận động chậm. Muốn biết một đơn vị vận động thuộc loại nào người ta cần biết nguyên á»§y cá»§a nÆ¡ron và đặc điểm cá»§a nÆ¡ron (nhất là tần sÃŽ" xung động ở nÆ¡ron). 🆗 Các đơn vị vận động chậm có quá trình oxy hóa xảy ra mạnh và rất nhạy cảm với sá»± thiếu oxy, có nhiều mao mạch và myoglobin, lâu bị mỏi hÆ¡n là các đơn vị vận động nhanh. 🆗 nhanh - chậm Các cÆ¡ co rất nhanh (còn được gọi là cÆ¡ “trắng”) có đơn vị vận động nhanh nhiều hÆ¡n số’ đơn vị vận động chậm nên thá»±c hiện được các động tác nhanh như đi lại, chạy. Các cÆ¡ “đỏ” (ví dụ, các cÆ¡ duy trì tư thế) chá»§ yếu có đơn vị vận động chậm. 🆗 mạnh và tinh tế CÆ¡ co càng mạnh thì càng có nhiều đơn vị vận động tham gia. Tần sÃŽ" xung động theo sợi thần kinh tới đơn vị vận động tăng làm tăng lá»±c co. Khi tới cÆ¡, sợi trục có myelin cá»§a nÆ¡ron alpha chia ra nhiều nhánh đi tới các sợi cÆ¡. 🆗 Số sợi cÆ¡ do một nÆ¡ron alpha chi phối tùy thuộc vào loại cÆ¡. Ở các cÆ¡ lớn chịu trách nhiệm tạo lá»±c và tư thế, mỗi nÆ¡ron chi phối vài trăm đến vài nghìn sợi cÆ¡. Ở các cÆ¡ thá»±c hiện động tác chính xác, mỗi nÆ¡ron chỉ chi phối vài sợi cÆ¡. Mỗi sợi cÆ¡ vân chỉ nhận một nhánh tận cùng

    x

  • 4

    1.3. Synap thần kinh - cơ: Chỗ lõm ở sợi cơ, nơi có sự truyền đạt tín hiệu thần kinh tối cơ có tên là tấm vận động (hình 20.4). Dưới kính hiển vi điện tử, các bọc nhỏ ỏ cúc tận cùng có đường kính khoảng 50 nm, trong chứa chất truyền đạt thần kinh là acetyl cholin (ACh). ACh được các cúc tận cùng trước synap tổng hợp từ cholin và acetyl coenzym A nhờ enzym cholin - acetyltransferase. ACh tạo thành được trữ trong các bọc nhỏ; trong mỗi bọc có khoảng 5.000 - 10.000 phân tử ACh. Các bọc nhỏ này tập trung ở một vùng trên màng trước synap được gọi là vùng hoạt động. Trong khe synap (rộng khoảng 60 nm) có chứa acetylcholinesterase là enzym phân giải ACh. Màng sau synap có nhiều vị trí găn là những chỗ lõm vào của màng nằm đối diện với vùng hoạt động của màng trước synap. Các điểm tiếp nhận ACh trên màng sau synap ở gần các vị trí găn.

    x

  • 5

    1.4. Dẫn truyền xung động ở tấm vận động 🆗 receptor Sá»± dẫn truyển xung động ở tấm vận động xảy ra tương tá»± như ở synap thần kinh. Các receptor ACh ở tấm vận động cÆ¡ vân được gọi là các receptor nicotinic vì chúng bị kích thích bởi nicotin. Các receptor này là một protein xuyên màng, có 5 tiêu đơn vị tạo thành một kênh cho nước qua nằm trong lớp lipid kép cá»§a màng. Hai trong sÃŽ này được gọi là tiểu đơn vị alpha có vị trí gắn với ACh. Khi hai tiểu đơn vị này gắn với ACh, protein bị biến đổi cấu trúc khÃŽng gian và kênh mỏ ra cho cả ion natri và kali đi qua. Kênh này được gọi là kênh được hoạt hóa hóa học, chỉ mở khi chất truyền đạt thần kinh gắn vào receptor, khác với các kênh mở ra khi có sá»± thay đổi điện thế màng. 🆗 số lượng re Mỗi lượng tá»­ (quantum) ACh tác dụng trên một diện tích khoảng 1 um2 ; vì trên diện tích đó có hÆ¡n 2.000 kênh nên dòng ion đạt tới nhiều nanoampe trong vài miligiây. Nếu chỉ có vài lượng tá»­ ACh được giải phóng thì khÃŽng đủ để gây co cÆ¡. Điện thế hoạt động được dẫn truyền theo sợi trục đến cúc tận cùng làm mở kênh calci, dòng calci đi vào bào tương cúc tận cùng làm giải phóng hàng trăm lượng tá»­ Ach. 🆗 Điện thế ở tấm vận động khÃŽng tuân theo định luật tất cả hoặc khÃŽng. Mức độ khá»­ cá»±c tá»· lệ thuận với số kênh được mở ra. Nêu chỉ có một kênh mở (khi 2 phân tá»­ ACh gắn vào receptor, mỗi phân tá»­ gắn vào một tiểu đơn vi alpha) thì màng tế bào chỉ bị khá»­ cá»±c một vài uV. Nếu có một bọc nhỏ giải phóng 5.000 - 10.000 phân tá»­ ACh thì màng sẜ khá»­ cá»±c khoảng lmV (đien the tối thiểu ở tấm vận động). 🆗 tần số Do các bọc nhỏ giải phóng tá»± phát với tần so 1 lần/giây, điện thế tÃŽ'i thiểu này xuất hiện khoảng một lan moi giây. Điện the này cọ thê có vai trò quan trọng trong việc duy trì sá»± toàn vẹn cá»§a sợi cÆ¡ vì cÆ¡ vân bị teo khi bị mất dây thần kinh chi phÃŽi. Lượng chất truyền đạt được giải phóng từ 200 • 300 bọc nhỏ gây khá»­ cá»±c khoảng 50 mV và làm xuất hiện điện thê tâm vận động. Chính điện thê tấm vận động làm xuất hiện điện thế hoạt động Æ¡ màng tệ bào cÆ¡. Điện thê tấm vận động gây khá»­ cá»±c màng cÆ¡ ở các vùng lân cận đạt tới ngưỡng và điện thế hoạt động xuất hiện. Điện thê này lan tỏa dọc theo sợi cÆ¡ và làm cÆ¡ co. 🆗 khá»­ và cạnh tranh ACh bị khá»­ hoạt rất nhanh bởi cholinesterase có ở khe synap. Có nhiều chất độc và thuÃŽc ngăn chặn sá»± dẫn truyền thần kinh - cÆ¡ làm cÆ¡ bị yếu đi, thậm chí bị liệt. Các độc tÃŽ" botulinum ức chế giải phóng ACh. Chất curare được sá»­ dụng trong gây mê có tác dụng ngăn khÃŽng cho ACh gắn vào receptor theo cÆ¡ chế cạnh tranh. Một sÃŽ" chất tương tá»± ACh (thuốc cường phó giao cảm như succinylcholin) có tác dụng gây khá»­ cá»±c nhưng bị phá huá»· chậm, bởi vậy cÅ©ng có tác dụng gây liệt do khá»­ cá»±c kéo dài. Điện thê hoạt động lan nhanh theo hệ thống T (thÃŽng với mÃŽi trường bên ngoài tế bào) vào sâu trong tế bào cÆ¡. Tại đó, ion calci được giải phóng từ các ÃŽng ngang lân cận. Nồng độ ion calci bên trong tế bào tăng từ 0,01 I^mol/lít lúc nghỉ lên 1-10 Ịimol/lít và gây ra một loạt phản ứng dẫn đến co cÆ¡.

    x

  • 6

    1.5. CÆ¡ chế phân tá»­ cá»§a co cÆ¡ Tập hợp các đáp ứng từ khi có điện thế kích thích tới cÆ¡ dẫn đến cÆ¡ co được gọi là cặp (couple) kích thích - co cÆ¡. Quá trình này gồm 4 giai đoạn: 1. Giải phóng Ca 2. Cẩng 90 độ , actin và myosin chập lại ( cần năng lượng ) 3. Trượt lên nhau ( cần mg , thuá»· phân 1 phosphat để gập góc trượt) ( 90 độ => 50 độ => 45 độ ) 4. Calxi bÆ¡m ngược về lưới nội bào ( cần ATP ) 🆗 1.5.1. Điện thế hoạt dộng theo hệ thống ống T tới các sợi cÆ¡ và giải phóng ion calci từ lưới nội bào làm nồng độ calci trong bào tương tăng lên tới một nghìn lần. 🆗 1.5.2. Ion calci gắn vào troponin nằm trên sợi actin làm troponin bị biến đổi cấu trúc khÃŽng gian khiến cho tropomyosin nằm sâu hÆ¡n vào rãnh giữa hai chuỗi actin F . Lúc này, các vị trí gắn (vị trí hoạt động) ở phân tá»­ actin bị bộc lộ và phân tá»­ myosin có thể tạo các cầu nốì với phân tá»­ actin. Để hai mảnh đầu cá»§a myosin chập lại cần một phân tứ ATP. Lúc này, phức hợp ATP-myosin và phần đầu tạo thành một góc 90°. 🆗 1.5.3. Các xÆ¡ trượt lên nhau: Khi nồng độ ion calci cao, giữa các đầu myosin và actin hình thành các cầu nÃŽl. Actin hoạt hóa ATPase ở đầu myosin và ATP bị thuá»· phân. Các phản ứng này đòi hỏi 3 mmol/1 ion magiê (Mg) và kêt qua là hình thành nên phức hợp Actin-Myosin-ADP-Phosphat vÃŽ cÆ¡. Phosphat vo cÆ¡ tách ra khỏi phức hợp, đầu myosin gấp lại tạo thành góc 50° làm cho tÆ¡ actin trượt trên myosin. ADP được giải phóng và làm các đầu myosin trở vê vị trí cuối cùng (45°) và quá trình trượt chấm dứt. Lúc này, lại cần có phân tư ATP mÆ¡i gắn vào đầu myosin và đầu myosin tách khỏi sợi actin. Phân đầu- cổ cua myosin trở về vị trí ban đầu (90°). 🆗 Hiện tượng cứng cÆ¡ ở tá»­ thi là do ATP khÃŽng được tổng hợp nữa nên ion calci khÃŽng được bÆ¡m lại vào lưới nội bào và khÃŽng tạo được phức hợp actin-myosin ổn định. Hiện tượng cứng này chỉ mất đi khi các xÆ¡ cÆ¡ bị phân huá»·. Một chu kỳ mới lại được lặp lại theo tần số điện thế hoạt động nếu nồng độ ion calci trong tế bào đủ để duy trì troponin ở trạng thái hoạt động; nếu khÃŽng thì cÆ¡ giãn. Năng lượng để làm gấp cầu nối là từ thuá»· phân ATP thành ADP và phosphat vÃŽ cÆ¡. ATP và ATPase đều có ở chỗ cầu nối nhưng ATPase chỉ được hoạt hóa khi myosin gắn với actin, do vậy phản ứng thuá»· phân chỉ xảy ra khi có cầu nốì. Các đầu myosin khÃŽng trượt đồng thòi mà trượt đi trượt lại nên cÆ¡ co thành từng đợt. Ở mỗi thòi điểm, có một sÃŽ" đầu myosin hoạt động nhưng về tổng thể sÃŽ" đầu hoạt động này khÃŽng thay đổi; nhờ đó đảm bảo cÆ¡ co liên tục và có hiệu quả. 🆗 1.5.4. CÆ¡ giãn ra: lon calci trong bào tương được bÆ¡m lại vào lưới nội bào tương và khi nồng độ trong tế bào thấp hÆ¡n 0,1 ^imol/l thì troponin trở về cấu trúc khÃŽng gian bình thưòng, tropomysin lại có tác dụng ức chế phản ứng giữa actin và myosin và chu kỳ chấm dứt. Để bÆ¡m ngược hai ion calci vào lưới nội bào tương cần một phân tá»­ ATP. Ion calci có vai trò rất quan trọng đối với mọi loại cÆ¡.

    x

  • 7

    1.6. Hình thức co cÆ¡ 1.6.1. Co cÆ¡ trương lá»±c: Co cÆ¡ trương lá»±c là do điện thế hoạt động ở các đơn vị vận động riêng lẻ gây ra. Người ta khÃŽng thấy cÆ¡ co vì các đơn vị vận động hoạt động lệch pha nhau.​8 1.6.2. Co cÆ¡ đơn độc (hình 20.6) Một kích thích đơn độc bao giò cÅ©ng làm giải phóng tối đa ion calci và gây ra co các sợi cÆ¡ vân (định luật tất cả hoặc khÃŽng). Do kích thích quá ngắn, thời gian trượt cá»§a các sợi lại tương đối dài nên khÃŽng thể tác động lên tất cả các vị trí hoạt động giữa actin và myosin được, bởi vậy khÃŽng làm cho cÆ¡ co đến mức tối đa. Một kích thích đơn độc tiếp theo làm cÆ¡ co thêm. Như vậy các kích thích liên tiếp đă gây hiệu ứng cộng kích thích. Tần 8ố kích thích tăng (20 Hz với cÆ¡ co chậm; 60-100Hz với cÆ¡ co nhanh) thì đơn vị vận động co toi đa và cÆ¡ bị co cứng (tetanos), lá»±c co cá»§a cÆ¡ lúc này gấp 4 lần lúc co đơn độc (hình 20.7). NÃŽng độ ion calci lúc cd co cứng vẫn cao chứ khÃŽng bị giảm như khi có hai kích thích đơn độc nối tiếp nhau. 1.6.3. Co cÆ¡ đẳng trường: chiều dài cá»§a cÆ¡ khÃŽng thay đổi nhưng trương lá»±c cÆ¡ thay đổi. Lá»±c co cÆ¡ tăng do: - Tăng sÃŽ" lượng nÆ¡ron alpha hoạt động thêm làm tăng số sợi cÆ¡ co nên làm tăng lá»±c co. - Tăng tần sÃŽ" xung trên nÆ¡ron alpha làm tăng lượng calci được giải phóng từ mạng nội cÆ¡ tương mỗi khi cÆ¡ bị kích thích. Nếu tần số tăng vừa phải thì có hiện tượng cộng kích thích. Nếu tần sÃŽ" cao thì các lần co đơn độc chồng lên nhau và cÆ¡ co cứng, tạo ra lá»±c co tốỉ đa; tần số cần thiết để tạo lá»±c co tối đa được gọi là tần sÃŽ" gây co cứng hay tần số tới hạn. Lá»±c co cÆ¡ đẳng trưòng phụ thuộc vào chiều dài cá»§a sợi cÆ¡ trước lúc co. Nếu độ dài cá»§a sarcomere là 2,2 lum thì mỗi cầu nối gắn với một phân tá»­ actin trên sợi mảnh và tạo ra được lá»±c tối đa. Nếu sarcomere dài tới 3,5 Ịim thì các xÆ¡ actin và xÆ¡ myosin khÃŽng lồng vào nhau nên khÃŽng tạo ra lá»±c. Nếu sarcomere ngắn dưới 2,0 fim thì các xÆ¡ mỏng ở hai bên cá»§a sarcomere chéo nhau, nếu ngắn dưới 1,5 |im thì vạch z tiếp giáp với xÆ¡ dày myosin và cả hai trường hợp này đều khÃŽng tạo ra lá»±c. 1.6.4. Co cÆ¡ đẳng trương: chiều dài cá»§a cÆ¡ thay đổi nhưng trương lá»±c cÆ¡ (hay sức tải) khÃŽng thay đổi. Co cÆ¡ đẳng trương (có rút ngắn sợi cÆ¡) đòi hỏi phải lặp lại các chu kỳ trượt cá»§a các xÆ¡ cÆ¡. Thoạt tiên, cÆ¡ co đẳng trường vì cÆ¡ chỉ ngắn lại khi lá»±c sinh ra bằng mức tải (load) cá»§a cÆ¡. Trọng lượng mà cÆ¡ nâng được trong khi co đẳng trương được gọi là mức sau tải (aíterload). Khi cÆ¡ ngắn lại, lá»±c khÃŽng thay đổi và vẫn bằng mức sau tải trong suốt thòi gian cÆ¡ co. TÃŽc độ rút ngắn cÆ¡ cÅ©ng khÃŽng thay đổi. Tính chất co thay đổi theo mức chịu tải cá»§a cÆ¡.

    x

  • 8

    1.7. Hiệu suất co cÆ¡: Hiệu suất co cÆ¡ là tá»· lệ phồn trốm năng lượng tiêu hao được chuyển thành cÃŽng cÆ¡ học. Hiệu suất tối đa cá»§a co cÆ¡ là 20 - 25%, phan còn lại được chuyển thành nhiệt năng. Hiệu suất co cÆ¡ thấp vì có tới một ná»­a năng lượng bị mất đi trong quá trình tạo ATP, sau đó chỉ có 40 - 45% năng lượng trong ATP được chuyen thành cÃŽng cÆ¡ học. Hiệu suất cao nhất đạt được khi cÆ¡ co vói tốc độ vừa phai (tốc độ co cÆ¡ vào khoảng 30% tốc độ tối đa). Nếu cÆ¡ co rất chậm hoặc co mà khÃŽng tạo ra vận động (ví dụ, run cÆ¡) thì phần lớn năng lượng cá»§a ATP được chuyển thành nhiệt nền hiệu suất co cÆ¡ rất thấp. Nêu cÆ¡ co quá nhanh thì hiệu suât co cÆ¡ cÅ©ng khÃŽng cao vì phần lớn năng lượng được dùng đe thắng lá»±c ma sát nhớt trong cÆ¡.

    x

  • 9

    1.8. Mỏi cÆ¡: Hiện tượng mỏi cÆ¡ xuất hiện khi cÆ¡ co mạnh và kéo dài. Mỏi cÆ¡ là do hiện tượng thiếu oxy và tích lÅ©y các chât chuyển hóa như acid lactic, giam nồng độ glycogen trong cÆ¡. Khi vận cÆ¡, máu đến cÆ¡ nhiều hÆ¡n và oxy được giải phóng nhiều hÆ¡n nhưng cÅ©ng khÃŽng thể bù lại hoàn toàn được những biến đối này. HÆ¡n nữa cÆ¡ căng chÚn ép lên mạch nên có thể làm giảm lưu thÃŽng máu đến cÆ¡. Ngoài ra, sá»± dẫn truyền thần kinh - cÆ¡ ở tấm vận động cÅ©ng có thể bị giảm do các chất truyền đạt thần kinh khÃŽng được tái tạo kịp nên làm giảm khả năng co cá»§a cÆ¡.

    x

  • 10

    1.9. Điều hòa co cÆ¡ vân Hệ thần kinh trung ương điều khiển hoạt động co cÆ¡ vân thÃŽng qua các sợi vận động với chất truyền đạt thần kinh hoạt động tại synap thần kinh - cÆ¡ là Ach. Do vậy, nếu tổn thương nÆ¡ron vận động cÆ¡ sẜ khÃŽng hoạt động (liệt) và sẜ dẫn đến teo cÆ¡.

    x

  • 11

    1.10. Phì đại cÆ¡ và teo cÆ¡ 1.10.1. Phỉ đại cÆ¡: Phì đại cÆ¡ là hiện tượng khÃŽi lượng cÆ¡ tăng. CÆ¡ phì đại sinh lÜ khi cÆ¡ co với tốc độ tối đa hoặc gần tối đa. Mức độ phì đại sẜ lớn hÆ¡n nếu cÆ¡ đồng thời bị kéo căng trong lúc co. Trong trường hợp cÆ¡ phì đại sinh lÜ, tốc độ tổng hợp protein, myoglobin cá»§a cÆ¡ tăng, sÃŽ' xÆ¡ cÆ¡ tăng, trong tế bào xuất hiện nhiều tÆ¡ cÆ¡ mới, lượng enzym nói chung và các enzym chuyển hóa glucid tăng, tế bào cÆ¡ to ra nhưng sÃŽ' lượng sợi cÆ¡ khÃŽng tăng. Lao động thể lá»±c và tập luyện đúng làm cÆ¡ phì đại sinh lÜ. Tác dụng này xuất hiện nhanh nhưng cÅ©ng sẜ mất dần nếu ngừng luyện tập. Phì đại cÆ¡ bệnh lÜ là sá»± tích tụ các chất bất thường trong tế bào cÆ¡ như collagen, sợi xÆ¡ ... 1.10.2. Teo cÆ¡: Teo cÆ¡ là hiện tượng khối lượng cÆ¡ giảm. Teo cÆ¡ xảy ra khi cÆ¡ khÃŽng hoạt động hoặc giảm hoạt động trong một thòi gian dài hoặc thần kinh chi phối cÆ¡ bị tÃŽn thương. Trong trường hợp cÆ¡ bị teo, các protein bị thoái hóa nhanh, sÃŽ lượng tÆ¡ cÆ¡, xÆ¡ cÆ¡ giảm, tê bào cÆ¡ nhỏ đi nhưng khÃŽng giảm về sÃŽ lượng. Nếu liên hệ thần kinh được tái lập trong vòng ba tháng đầu sau khi bi đứt thì cÆ¡ có thể được phục hồi hoàn toàn. Càng để lâu thì kha năng phục hồi càng kém rồi khÃŽng còn khả năng phục hồi nữa. Trong bệnh nhược cÆ¡ (myasthenia gravia) khÃŽng có sá»± dần truyền tín hiệu thổn kinh sang cÆ¡ do cÆ¡ thê sinh ra kháng thê chÃŽng lại cáo kênh ion (bệnh tá»± miễn). Teo cÆ¡ trong bệnh Aran - Duchenne là do thoái hóa nÆ¡ron vận động ở sừng trước tá»§y nên có kÚm theo liệt mềm.

    x

  • 12

    2. Cơ trơn

    x

  • 13

    2.1. Đặc điểm cấu trúc - chức năng CÆ¡ trÆ¡n có ở thành các tạng rỗng (ống tiêu hóa, phê quản, bàng quang, tá»­ cung, mạch máu) và ở một số nÆ¡i khác như mÃŽng mắt, thể mi. CÆ¡ trÆ¡n có Ü nghÄ©a quan trọng trong lâm sàng. Tế bào cÆ¡ trÆ¡n dài (10-500 |um), mảnh (5 - 10 um) và chỉ có một nhân, khÃŽng có các vạch sẫm tối và hệ thÃŽng ống nhỏ. Bê' mặt cá»§a tế bào cÆ¡ trÆ¡n có những chỗ lõm vào làm tăng diện tích cá»§a tế bào. CÆ¡ trÆ¡n khÃŽng có sarcomere, các xÆ¡ mảnh và xÆ¡ dày phân tán trong tế bào nền. Các xÆ¡ mảnh gắn vào các thể đặc; một sÃŽ' thể đặc bám vào màng tế bào, một sÃŽ' lÆ¡ lá»­ng trong bào tương. Các thể đặc được tạo bởi alpha actinin là một protein có ỏ vạch z cá»§a cÆ¡ vân. XÆ¡ dày có myosin, còn xÆ¡ mảnh có actin và tropomyosin nhưng khÃŽng có troponin. Tế bào cÆ¡ trÆ¡n nhỏ nên kích thích từ bề mặt tế bào có thể đi tới các thành phần co bên trong tế bào mà khÃŽng cần đến hệ thống ống T. Tốc độ co cá»§a cÆ¡ trÆ¡n chậm hÆ¡n cá»§a cÆ¡ vân tới 100 lần. Dọc trên sợi trục cá»§a các nÆ¡ron giao cảm và phó giao cảm nằm trong khối cÆ¡ trÆ¡n có các cúc trong đó có các bọc nhỏ chứa chất truyền đạt thần kinh. Giữa các nhánh sợi thần kinh giao cảm và phó giao cảm với sợi cÆ¡ có những chỗ tiếp xúc có vai trò như synap thần kinh ỏ các nÆ¡i khác; tại đấy các chất truyền đạt thần kinh đi vào dịch kẜ ỏ cách tế bào cÆ¡ từ vài nanomet đến vài |am. Các chất truyền đạt khuếch tán đến tế bào cÆ¡ trÆ¡n và gây hiệu ứng. Hiệu ứng kích thích hay ức chế phụ thuộc vào receptor có trên màng tế bào cÆ¡ trÆ¡n

    x

  • 14

    2.2. CÆ¡ chế co cÆ¡ trÆ¡n: CÆ¡ trÆ¡n khác với cÆ¡ vân ỏ chỗ khÃŽng có troponin. Chất tiếp nhận ion calci trong tế bào cÆ¡ trÆ¡n là calmodulin. Vai trò cá»§a calmodulin tương tá»± như troponin c cá»§a tê bào cÆ¡ vân. Ở cÆ¡ trÆ¡n, chu kỳ tạo cầu nÃŽi là do sá»± phosphoryl hóa myosin gây ra bởi ion calci. cầu nối myosin có 4 chuỗi nhẹ, mỗi đầu xÆ¡ myosin có hai chuỗi nhẹ. Nếu khÃŽng có một trong các chuỗi nhẹ được phosphoryl hóa thì myosin khÃŽng gắn được vào actin. Sá»± phosphoryl hóa xảy ra dưới tác dụng cá»§a enzym MLCK (myosin light chain kinase). MLCK được hoạt hóa bởi calmodulin còn calmodulin lại được hoạt hóa bởi calci. Có nhiều cÆ¡ chê làm calci đi vào trong tế bào cÆ¡ trÆ¡n: - Do chất truyền đạt thần kinh gắn vào receptor làm mỏ kênh calci. - Do các kênh calci mở ra khi có điện thê hoạt động ở tê bào cÆ¡. - Do calci được giải phóng từ mạng nội cÆ¡ tương. Các kênh này mỏ ra dưói tác dụng cá»§a inositol triphosphat (IP3). Chu kỳ tạo cầu nÃŽi cá»§a sỢi cÆ¡ trÆ¡n dài hÆ¡n ở sợi cÆ¡ vân rất nhiểu do hoạt tính ATPase ố các đầu cầu nÃŽi rất yếu.

    x

  • 15

    2.3. Chiều dài và lưc co cá»§a cÆ¡ trÆ¡n khác với cá»§a cớ vân. Tốc độ co (tÆ¡c độ hình thành cầu nối) phụ thuộc vào sá»± phosphoryl hóa chuỗi nhẹ. Các cốu noi khÃŽng còn được phosphoryl hóa vẫn gắn vào actin được gọi là cầu chốt (latch bridges). Các cầu này làm cÆ¡ trÆ¡n có khả năng chỉ tiêu hao ít năng lượng mà vẫn duy trì được trương lá»±c vì các cầu nối này khÃŽng được tạo theo chu kỳ hoặc có chu kỳ tạọ thành rất dài nên khÃŽng sá»­ dụng nhiều ATP. Do thời gian tồn tại cá»§a cầu nối myosin - actin kéo dài nên lá»±c co tối đa cá»§a cÆ¡ trÆ¡n thường lốn hÆ¡n cá»§a cÆ¡ vân. CÆ¡ trÆ¡n có khả năng co ngắn nhiều hÆ¡n so với cÆ¡ vân mà vẫn duy tri được lá»±c co cÆ¡ hoàn toàn, nhò vậy các tạng rỗng (bàng quang, ruột, mạch máu ...) có thể thay đổi đường kính trong phạm vi rất lớn. HÆ¡n nữa, cÆ¡ trÆ¡n ỏ các nÆ¡i này có khả năng trỏ lại lá»±c co ban đầu chỉ sau vài giây hoặc vài phút sau khi bị thay đổi độ dài. Ví dụ, thể tích nước tiểu trong bàng quang tăng đột ngột làm áp suất trong bàng quang tăng đột ngột nhưng chỉ sau 15 giây đến một phút thì áp suất trong bàng quang lại trở về gần mức ban đầu.

    x

  • 16

    2.4. Điều hòa co cÆ¡ trÆ¡n Co cÆ¡ trÆ¡n được điều hòa bằng hệ thống thần kinh và thể dịch. 2.4.1. Điều hòa bằng hệ thống thần kỉnh Hệ thần kinh tá»± chá»§ điều hòa sá»± co, giãn cÆ¡ trÆ¡n thÃŽng qua hoạt động cá»§a hệ thần kinh giao cảm và phó giao cảm với các chất truyền đạt thần kinh là acetylcholin và noradrenalin (xem bài 18. Sinh lÜ hệ thần kinh tá»± chá»§). 2.4.2. Điều hòa bằng hệ thống thể dịch 2.4.2.1. Các hormon Các hormon trong máu (angiotensin II, serotonin, vasopressin, adrenalin...) có ảnh hưởng lên cÆ¡ trÆ¡n, nhất là cÆ¡ trÆ¡n mạch máu. Các hormon có tác dung kích thích gây co mạch gắn vào các receptor làm mở các kênh natri hoặc kểnh calci nên gây khá»­ cá»±c. Các hormon có tác dụng ức chế gây co mạch gắn vào các receptor làm đóng kênh natri và kênh calci hoặc làm mở kênh kali nên gây ưu phân cá»±c. 2.4.2.2. Các yếu tố tại chỗ Các yếu tÃŽ" tại chỗ như thiếu oxy, tăng nồng độ C02, tăng nồng độ ion hydro, tăng ion kali, giảm ion calci, tăng acid lactic, cac chất được sản xuất tai mÃŽ bị viêm như bradykinin, histamin... gây giãn cÆ¡ trÆ¡n, giãn mạch.

    x

  • 17

    3. CÆ¡ tim

    x

  • 18

    3.1. Đặc điểm cấu trúc - chức năng: Sợi cÆ¡ tim rộng khoảng 15 - 20 um dài khoảng 100 I^m, dày khoảng 5 nm.về mặt hình thái, cÆ¡ tim vừa mang đặc điem cua cÆ¡ vân (có vân, có sarcomere...), vừa mang đặc điểm cÆ¡ trÆ¡n (chỉ có một nhân, khÃŽng có tấm vận động...) nhá»­ng tế bào cÆ¡ tim có ống T lớn hÆ¡n cá»§a cÆ¡ vân và năm ỏ vạch z chứ khÃŽng nằm ở chỗ tiếp xúc giữa dải A và dải I. Lưới nội bào tiêp xúc với các ống T và màng tê bào. Dưới kính hiển vi, các tế bào cÆ¡ tim xêp nÎì nhau và dọc hai bên các sợi kề nhau có những chỗ hòa màng tạo điêu kiện truyền xung động dễ dàng từ sợi này sang sợi khác; bởi vậy cÆ¡ tim hoạt động như một hợp bào. CÆ¡ tim có những tính chất quan trọng khác với hai loại cÆ¡ trên.

    x

  • 19

    3.2. Khác biệt chính giữa cÆ¡ vân và cÆ¡ tim 3.2.1. CÆ¡ tim khÃŽng có tâm vân động: Kích thích tối cÆ¡ tim lan truyền trong toàn bộ cÆ¡ tim theo định luật tất cả hoặc khÃŽng. 3.2.2. CÆ¡ tỉm khó bi kéo dài hÆ¡n cÆ¡ vãn: Tức là với cùng một độ giãn thì lá»±c tạo ra lúc co cá»§a cÆ¡ tim lớn hÆ¡n cá»§a cÆ¡ vân. Độ dài cá»§a một sarcomere cÆ¡ tim trước khi co phụ thuộc vào lượng máu về tim. Vì lượng máu này thay đổi theo hoạt động cá»§a cÆ¡ thể nên cÆ¡ chế này là cÆ¡ chế nội tại rất quan trọng điều hoà lá»±c co cÆ¡ tim (luật Frank-Starling). Ngoài ra, với cùng một độ dài, lá»±c co cá»§a một sarcomere còn phụ thuộc vào lượng ion calci đi vào tế bào cÆ¡ tim. Đây cÅ©ng là cÆ¡ chế tá»± điều hoà lá»±c co cá»§a tim. 3.2.3. Lưc co cá»§a cÆ¡ tim có thể thay đổi theo thòi gian cá»§a điện thế hoạt động và thời gian này thay đổi theo dòng calci vào tế bào. Calci được giải phóng khỏi lưối nội bào là do ion calci phát động chứ khÃŽng phải do màng bị khá»­ cá»±c. Lượng calci được giải phóng khỏi lưới nội bào chịu ảnh hưởng cá»§a nhiều yếu tố: - Adrenalin và noradrenalin làm tăng lượng calci đi vào trong tế bào, do đó làm tăng lượng calci được giải phóng khỏi lưới nội bào. - Catecholamin làm tăng calci trong lưới nội bào nên lượng calci được giải phóng do calci phát động cÅ©ng tăng. - Lượng calci trong tế bào được điều hoà bởi sá»± trao đổi ion natri - calci: cứ 3 ion natri đi vào tế bào thì có một ion calci được vận chuyển ra khỏi tế bào. Khi điện thế hoạt động ỏ giai đoạn khá»­ cá»±c, chênh lệch nồng độ natri thấp nên lượng calci ra khỏi tế bào cÅ©ng thấp. Ouabain và các glycosid ức chế bÆ¡m Na+ - K+- ATPase làm cho ion natri tích lại trong tế bào; nồng độ natri trong tế bào tăng làm giảm chênh lệch natri giữa trong và ngoài tế bào nên làm giảm sá»± trao đổi natri - calci. Khi nồng độ ion calci trong tế bào tăng thì calci đi vào tế bào còn natri được bÆ¡m ra khỏi tế bào. Do calci có vai trò quan trọng đối với hoạt động cá»§a cÆ¡ tim nên ngoài các thuốc kể trên, trong lâm sàng còn dùng các thuốc ức chế bÆ¡m calci để điều trị một số trưòng hợp tăng huyết áp. 3.2.4. Chiều dài và lá»±c co: Với cùng một độ dài cá»§a sarcomere, lá»±c co cá»§a cÆ¡ tim thay đổi theo lượng ion calci đi vào tế bào do vậy nồng độ calci trong tế bào là yếu tố quan trọng trong điều hòa lá»±c co cá»§a cÆ¡ tim. Thòi gian điện thế hoạt động và thời gian ion calci nằm trong cÆ¡ tương gần như bằng nhau, do đó khÃŽng có hiện tượng cộng kích thích. Thời gian trớ cá»§a cÆ¡ tim dài và chấm dứt khi cÆ¡ tim sắp hết co do vậy cÆ¡ tim khÃŽng bị co cứng như cÆ¡ vân.

    x

  • 20

    4. Năng lượng trong co cơ

    x

  • 21

    4.1. ATP - CÆ¡ cÅ©ng như các tế bào khác, cần năng lượng phát triển, để duy tri hoạt động tế bào, để hoạt động bÆ¡m ion. - Ngoài những lÜ do trên cÆ¡ cần năng lượng cho hoạt động co cÆ¡. Năng lượng này được lấy từ sá»± phân giải ATP. Năng lượng lấy từ ATP được dùng để: + Thá»±c hiện cÆ¡ chế trượt: các cầu nối gắn vào sợi actrin và kéo sợi actrin trượt sâu vào sợi myosin. + BÆ¡m ion calci từ dịch cÆ¡ tương vào mạng nội bào tương sau khi cÆ¡ đã ngừng co. + BÆ¡m ion natri, kali qua màng sợi cÆ¡ để duy trì mÃŽi trường ion thích hợp cho sá»± tạo và dẫn truyền điện thế hoạt động. Sá»± thá»§y phân ATP cung cấp năng lượng để tạo cÃŽng: ATP + H20 - ADP + H3P04 + 7,3 Kcal Nồng độ ATP trong sợi cÆ¡ vào khoảng 4 mmol, chỉ đủ​để duy​trì co​cơ​đầy đủ trong khoảng 1-2 giây. Do vậy muÃŽn duy trì được co cÆ¡ kéo dài, ATP phải luÃŽn luÃŽn được tái tạo từ sá»± phosphoryl hóa trở lại phân tử​ATP.​Sá»± tái​tạo​này diễn ra rất nhanh chỉ trong một phần cá»§a giây.

    x

  • 22

    4.2. Phoóphocreatin 4.2. Phosphocreatin: có trong cÆ¡. Phosphocreatin là nguồn cung cấp năng lượng để tái tạo ATP vì chất này cá»§ng có dây nối giàu năng lượng giÃŽhg ATP. Chất này bị thá»§y phân dưới tác dụng cá»§a enzym phosphocreatintransferase. Tuy nhiên, tổng lượng phosphocreatin trong cÆ¡ cá»§ng chỉ rất nhỏ, chỉ nhiều gấp 5 lần ATP. Nếu cộng cả năng lượng dá»± trữ trong cả ATP và phosphocreatm (PC) thì cÅ©ng chỉ đủ cung cấp cho co cÆ¡ trong 7 -8 giây.

    x

  • 23

    4.3. Glycogen 4.3. Glycogen Glycogen dá»± trữ trong cÆ¡ chính là nguồn năng lượng được dùng để tái tạo ATP và phosphocreatin. Sá»± phân giải glycogen xảy ra trong bào tương cá»§a tế bào cÆ¡ và gan để cho glucose. Sá»± phân giải glucose được xảy ra theo một trong hai con đường. — Thoái hóa hiếu khí: glucose từ máu vào tế bào, qua một loạt các phản ứng hóa học đê tạo thành acid pyruvic, acid pyruvic đi vào chu trình acid citric. Các phản ứng này xảy ra trong ty thể, cứ mÃŽt phân tá»­ glucose thoái hóa sẜ cho 36 phân tá»­ ATP. - Thoái hóa yêm khí: Trong một sÃŽ" trường hợp lao động nặng mặc dù tăng thÃŽng khí nhưng việc cung cấp oxy khÃŽng đủ, glucose sẜ được chuyển hóa theo con đường yếm khí đê tạo acidt lactic. Phản ứng hóa học xảy ra nhanh hÆ¡n và cung cấp ATP cÅ©ng nhanh hÆ¡n. Nguồn ATP được tạo ra từ quá trình đường phân được dùng để co cÆ¡ hoặc đê tái tạo phosphocreatin từ creatin và phosphat dưới tác dụng cá»§a enzym creatinphosphokinase. Tốc độ tạo ATP từ quá trình đường phân nhanh gấp 2,5 lần so với việc tạo ATP từ việc oxy hóa các dạng thức ăn khác trong tế bào.

    x

  • 24

    Oxy hóa các dạng thức ăn khác: Trên 95% năng lượng để cung cấp ATP cho co cơ kéo dài lấy từ các phản ứng oxy hóa các chất dinh dưỡng khác. Trong 3 loại thức ăn glucid, protid, lipid thì lipid là nguồn cung cấp năng lượng nhiều nhất.

    x

  • 25

    5. Hiện tượng nợ oxy Khi cÆ¡ vận động, mạch máu giãn, lưu lượng máu cung cấp oxy cho cÆ¡ tăng. Sá»± tiêu thụ oxy tăng theo năng lượng tiêu dùng. Năng lượng này được cung cấp trong điều kiện hiếu khí. Khi cÆ¡ vận động gắng sức liên tục, lượng oxy cung cấp khÃŽng đủ để tái tổng hợp năng lượng, cÆ¡ sẜ sá»­ dụng năng lượng theo con đưòng yếm khí và sản phẩm acid lactic được tạo ra nhiều làm pH giảm và ức chế hoạt động cá»§a các enzym trong mÃŽ, đồng thòi thiếu nguồn glycogen và creatin phosphat dá»± trữ gây mệt cÆ¡ làm lá»±c co tối đa giảm. Sau thời gian nghỉ cÆ¡ sẜ hồi phục lại. Khi cÆ¡ nghỉ sau giai đoạn hoạt động gắng sức, cÆ¡ sá»­ dụng oxy để oxy hóa acid lactic thành hợp chất có thể cung cấp ATP. Quá trình này đã tiêu thụ một lượng lốn oxy sau khi vận động. Lượng oxy này được đòi hỏi cho các phản ứng hiếu khí xảy ra cho đến khi trạng thái ban đầu cá»§a cÆ¡ được phục hồi. Sá»± tích tụ quá nhiều acid lactic và sá»± thiếu glycogen xảy ra trong khi luyện tập được gọi là tình trạng nợ oxy bỏi vì tình trạng này phải được trả lại bằng sá»± tiêu thụ oxy sau co cÆ¡. Lượng oxy nợ này cao gấp 6 lần lượng oxy tiêu thụ cÆ¡ bản cho co cÆ¡ do vậy gắng sức chỉ thá»±c hiện trong thời gian ngắn, vận động bình thường có thể thá»±c hiện trong thời gian dài.

    z