化学 記述対策

食後数時間で小腸から吸収されるグルコースのほとんどが無くなるが、体中の組織ではエネルギーを必要とする。肝臓や筋肉にはグリコーゲンがある程度貯蔵されているものの多くの細胞にはわずかにしか見られない。脂肪酸の酸化によるエネルギー供給も出来るが、グルコースはエネルギーとしてだけでなく様々な化合物の材料としても必要である。よって小腸からの一過性のグルコース供給だけでなく、常時供給される必要がある。そのため、グルコースを再生産する仕組みが必要であり血糖を維持し続ける必要があるために糖新生経路が必要である。

肝臓は血糖の維持に関わっている。食後などの高血糖の場合インスリンが分泌されることでグルコースが肝臓に吸収され、グリコーゲンとして貯蔵される。食後数時間が経つと小腸からのグルコースの吸収が無くなるが、体中の組織ではエネルギーが必要となるため、膵臓からグルカゴンが分泌されることによって糖新生が促進されるようになる。肝臓以外の細胞では自身のエネルギー供給のために糖新生を行うが、肝臓の細胞のみがG6Pをグルコースへと変換するG6Paseを有しているため糖新生によって血糖維持のためのグルコースを供給できる。このように肝臓ではグルコースを全身に供給するように働くため、普段のエネルギー源としては脂肪酸の酸化を用いる。 糖新生では脂肪を分解して生じたグリセロール、筋肉で生じた乳酸、ピルビン酸、アラニンを利用してグルコースを合成する。

筋肉では普段脂肪酸を好気的に酸化する好気的代謝を行っているが、運動時にはその代謝のみではエネルギーが不足するため嫌気的な代謝である解糖系を使ってエネルギーを得ている。解糖系ではグルコースからピルビン酸を形成する過程で2分子のATPの産生とNAD+をNADHにするという反応が生じる。この時さらに解糖系を回すためにNADHをNAD+に変える反応を起こし、その際にピルビン酸を乳酸に変える反応も進行する。 肝臓では糖新生が活発に行われている。筋肉で生じた乳酸が血液中に放出され肝臓へと運ばれるが、運ばれた乳酸はNAD+をNADHに変換するエネルギーを利用してピルビン酸へと変換され、その後NADHをNAD+に変換するエネルギーと6分子のATPからのエネルギーを用いてグルコースへと生産される。これによって血糖の維持を計っている。合成されたグルコースは再び筋肉へと運ばれエネルギー源として利用される。 この様に筋肉と肝臓とにみられる回路をコリ回路と呼ぶ。

飢餓時に肝臓にはほとんどグリコーゲンが残っていないため、骨格筋でのタンパク質を分解してできるアミノ酸や中性脂肪を分解してできるグリセロールを利用して肝臓で糖新生を行う。また、飢餓時に糖はほとんどなく、糖からのエネルギー産生を行うことが出来ないため、エネルギー産生は脂肪酸のβ酸化に頼る。そのためアセチルCoAが過剰となるが、オキザロ酢酸も糖新生に利用されるためにクエン酸回路が停止され、アセチルCoAがクエン酸回路に取り込まれずに余ってしまう。余った過剰なアセチルCoAはアセト酢酸やアセトン、β-ヒドロキシ酪酸といったケトン体の産生に使われる。 筋肉ではタンパク質の異化によってタンパク質を分解してアミノ酸を生産する。アミノ酸はグルタミン酸脱水素酵素によってケトグルタル酸に変換され、ピルビン酸と反応しアラニンへと合成される。アラニンは肝臓へと運ばれた後に逆向きの反応でピルビン酸を合成し、糖新生によってグルコースを生成する。これをグルコース・アラニン回路と呼ぶ。なおこの反応において肝臓に運ばれたアミノ基は尿素回路によって処理され、骨格筋へと運ばれたケトン体は二酸化炭素へと分解される。