植物のテスト問題

葉緑体の構造について、外膜、内膜、ストロマ、ストロマラメラ、チラコイドを持っている。光合成の電子伝達に伴うプロトンの移動でプロトンが濃縮される部位はチラコイド内腔である。 ミトコンドリアの構造について、内膜、外膜、膜間腔、クリステ、マトリックスを持っている。光合成とは異なり、ミトコンドリアではプロトンが膜間腔に移動し、プロトン勾配が形成される。

アンテナクロロフィルは光エネルギーを収集し、そのエネルギーを反応中心クロロフィルに転送して、反応中心クロロフィルは光合成の中心で高エネルギー電子を生成し効率的な光合成を実現する。この2つのクロロフィルの協力により、植物や藻類は光エネルギーを化学エネルギーに変換し、生存に必要な栄養を生産する。

光合成の非循環的電子伝達系では、電子は特定の経路をたどり、最終的にNADP+を還元してNADPHを生成します。 1. 光化学系Ⅱ（PSII）で水から電子が取り出され、酸素が生成されます。電子はPSII内の反応中心で始まり、プラストキノンを介してシトクロムb6f複合体に移動します。 2. シトクロムb6f複合体では、電子の移動に伴いプロトン勾配が生成され、このプロトン勾配がATP合成に寄与します。電子はシトクロムc6などに渡ります。 3. 光化学系Ⅰ（PSI）において、電子はNADP+を還元してNADPHを生成するために利用されます。電子はフェロキノンを介してPSI複合体に移動し、NADP+と結合してNADPHを生成します。 この過程により、電子は一方向に流れ、NADPHとATPが生成され、光合成の炭水化物合成に必要なエネルギーが提供されます。同時に、プロトン勾配も形成され、ATP合成に寄与します。

暗所において、Rubiscoに対するインヒビターが働き、Rubiscoの活性を制御する。この阻害されたRubiscoを活性型に戻すためには、RCAの働きが必要で、その働きにはＡＴＰが必要である。暗所では、電子伝達系が機能しないためＡＴＰ合成が行われず、植物内のＡＴＰに限りがある。このような種々の条件がそろわないことからRubiscoの活性は光によって調節される。 ↑RCAが暗所で働くインヒビターについて＋暗所はATPが少ないから NADP＋GAPDHなどのRubisco以外のカルビンーベンソン回路の酵素の活性は、フェレトドキシンーチオレドキシンシステムに支配される。このシステムは、まず光のエネルギーによって開始され、種々の経路を経て不活性型の酵素のS-S結合をほどき、それぞれＳＨ基にすることで酵素を活性型にする。このようなシステムに活性が支配されているため、光により制御されるといえる。 ↑ルビスコ以外の酵素、 フェレトドキシンーチオレドキシンシステムが光がないとだめだから

答え　維管束鞘細胞(バンド細胞) 　　　葉肉細胞(メソフィル細胞) NADP-ME（NADP-malic enzyme）： 維管束鞘細胞に局在する。リンゴ酸からピルビン酸合成を触媒する。 PPDK（pyruvate-phosphate dikinase）：PPDK酵素は葉肉細胞に局在する。葉肉細胞でのPPDKの活性は、C4光合成の過程でピルビン酸からリン酸エノールピルビン酸への変換を触媒する。 PEPC（phosphoenolpyruvate carboxylase）：PEPC酵素は葉肉細胞に局在する。PEPCは、C4光合成の最初のステップで、リン酸エノールピルビン酸からオキサロ酢酸へのCO2固定反応を触媒する。 Rubisco：Rubiscoは維管束鞘細胞に局在する。バンド細胞でのRubiscoの活性は、カルビンーベンソン回路の一部として、CO2の固定および炭素の糖への変換を担当する。バンド細胞はC4酸を分解し、CO2をRubiscoに供給する役割を果たす。

光合成は主に二つの段階に分けられ、光化学反応と炭素固定反応である。光化学反応は、光合成の初めの段階で、太陽から得られた光エネルギーを化学エネルギーに変換し、ATP、NADPHを合成する反応である。 電子伝達系における電子の移動が光化学反応において重要である。（この問題は既出）

シトクロムb6f複合体は、PSⅡで水から取り出され、アンテナクロロフィルや反応中心クロロフィルの働きにより励起された電子フェオキシチンを介してPSⅠへ受け渡す役割を果たす。また、その際に電子の移動に伴ってチラコイド内膜にプロトン勾配を形成し、これがATP合成に使われる。これは１e-あたり最大で2H＋の移動を可能である。これを可能にしているのがQサイクルである。

Rubisco=リブロース1,5-ビスリン酸カルボシキラーゼ/オキシゲナーゼ 大半の光合成生物のRubiscoは、8LSU(large subunit)と8SSU(small subunit)からなる16量体の酵素である。

Rubiscoは暗所で働くインヒビターが存在するため暗所で活性が制御される。この不活性型になったRubiscoはRCA介してATPを消費して活性型に戻る。また、Rubiscoは酵素として活性型になるためには、CO2、Mgと結合する必要があり、その結合をRCAが補助する。さらにリブロース1,5-ビスリン酸とRubiscoが結合することで不活性になる。これはRCAを介してATPを消費して解消される。このように種々の酵素活性制御機構が存在している。

スベリン層 C4植物は葉肉細胞で二酸化炭素の濃縮を行う。このCO2を維管束鞘細胞へ送る。濃縮したCO2の拡散を防ぐため物理的な障壁（スベリン層）が維管束鞘細胞の細胞壁に存在し、CO2が葉肉細胞への戻る拡散を防ぐ。その結果、維管束鞘細胞のCO2濃度は大気の4.5～18倍のレベルに保たれている。このため、光呼吸は低く抑えられ、気孔をめいっぱい開けなくても十分なCO2と取り入れることができる。